Riassunti di citologia: membrana plasmatica e giunzioni cellulari

La membrana plasmatica

MEMBRANA PLASMATICA -- > separa le cellule dall'ambiente esterno V Sottigliezza -- > non visibile al microscopio ottico 1950 -- > tecniche di colorazione permettono di identificare la membrana al microscopio elettronico 2 strati esterni scuri MEMBRANA: struttura a 3 strati: 1 strato interno chiaro Doppio strato lipidico: 2 strati scuri rappresentano le superfici polari interna ed esterna del doppio strato, costituite dalle teste polari degli acidi grassi.

Funzioni della membrana plasmatica

1. Compartimentazione

   Membrana plasmatica ------ > intera cellula Membrane organelli > spazi intracellulari Le membrana permettono attività specializzate e differente composizione all'interno della cellula e dei diversi compartimenti cellulari

2. Supporto fisico per attività biochimiche

   Forniscono alla cellula un'ampia impalcatura all'interno della quale i vari componenti possono essere ordinati per interagire in modo efficace.

3. Barriera con permeabilità selettiva

   Impediscono il libero movimento delle molecole, ma mettono in comunicazione i vari compartimenti

4. Trasporto di soluti

   Meccanismi per il trasporto fisico di sostanze che spesso avviene contro gradiente di concentrazione (da meno concentrato a più concentrato).

5. Risposta a segnali esterni

   Media la trasduzione del segnale, cioè la risposta della cellula a stimoli esterni. Contiene RECETTORI che si legano a LIGANDI specifici. Interazione RECETTORE-LIGANDO = nuovo segnale intracellulare che stimola o inibisce attività interne.

6. Interazioni intercellulari

   La membrana permette alle cellule di riconoscersi, aderire l'un l'altra e scambiarsi materiali e informazioni.

7. Trasferimento di energia

   Membrane coinvolte nei processi per trasformare una forma di energia in un'altra. Esempio: trasferimento dell'energia chimica da carboidrati e acidi grassi all'ATP

Storia della struttura della membrana plasmatica

1925 - Gorter e Grendel -- > ipotesi del doppio strato lipidico Doppio strato -- > teste polari di ciascuno strato orientate verso l'ambiente acquoso mentre le catene idrofobe, rivolte verso l'interno della membrana sono protette dal contatto con l'acqua. Anni '20-'30 -- > - membrane sono più di un semplice doppio strato lipidico - La liposolubilità non è un requisito sufficiente ad attraversare la membrana - La tensione superficiale è molto minore di quella di una struttura esclusivamente lipidica Ipotesi -- > presenza proteine MODELLO A MOSAICO FLUIDO Molecole lipidiche sono in uno stato fluido e possono muoversi lateralmente lungo la membrana. In mezzo ai lipidi si trovano proteine disposte a mosaico discontinuo.

Composizione chimica delle membrane

Doppio strato lipidico = BARRIERA MECCANICA Ogni tipo di cellula differenziata possiede diverse proteine di membrana, che conferiscono alla cellula la capacità di effettuare diverse attività specializzate. Il rapporto lipidi/proteine è diverso a seconda del tipo di membrana, organismo, tipo di cellula. Dipende tutto dalle particolari funzioni delle singole membrane.

Lipidi di membrana

7 regioni idrofile Sono tutti anfipatici > regioni idrofobe

Fosfogliceridi

Gruppo fosfato -- > fosfolipidi Fosfogliceridi = a partire da uno scheletro di glicerolo " Digliceridi: 2 OH esterificati ad acidi grassi 3º OH esterificato a gruppo fosfato Il gruppo fosfato poi lega: - Colina -- > fosfatidilcolina - Etanolammina -- > fosfatidiletanolammina - Serina -- > fosfatidilserina Gruppi idrofili - Inositolo -- > fosfatidilinositolo FOSFATO + GRUPPO IDROFILO = TESTA idrosolubile Catene acidi grassi -- > idrocarburiche, 16-22 atomi di C non ramificate, idrofobiche, sature, mono- o poli- insature

Sfingolipidi

Sono i meno abbondanti Sfingosina + acido grasso= ceramide Gruppo alcolico esterificato a: - Fosforilcolina -- > sfingomielina - Carboidrato -- > glicolipide o Zucchero semplice -- > cerebroside O Oligosaccaride -- > ganglioside

Colesterolo

In alcune cellule rappresenta fino al 50% dei lipidi di membrana.

Doppio strato fosfolipidico

Composizione lipidica Stato fisico della membrana Influenza l'attività delle proteine di membrana Il doppio strato ha uno spessore di 6 nm Le catene idrofobiche non sono mai esposte ad ambiente acquoso -- > le membrane sono strutture continue che si ramificano all'interno della cellula. Grazie alla loro flessibilità sono deformabili e capaci di cambiare forma. Capacità di AUTOASSEMBLARSI: ad esempio della fosfatidilcolina dispersa in soluzione acquosa forma spontaneamente delle vescicole sferiche piene di liquido dette liposomi.

Asimmetria lipidi di membrana

I due foglietti lipidici hanno COMPOSIZIONE DIFFERENTE, ossia due monostrati indipendenti con proprietà chimiche e fisiche differenti Glicolipidi -- > foglietto esterno -- > recettori per ligandi extracellulari Fosfatidiletanolammina -- > foglietto interno -- > curvatura membrana Fosfatidilserina -- > foglietto interno Fosfatidilserina esposta nel foglietto esterno rappresenta un segnale di apoptosi o coagulazione

Carboidrati della membrana plasmatica

2-10% in peso a seconda del tipo di cellula 90% legati a proteine -- > glicoproteine 10% legati ai lipidi -- > glicolipidi Sono tutti rivolti verso l'esterno della cellula.

Funzioni dei carboidrati di membrana

Funzioni: recettori, mediano interazioni cellula-ambiente Smistano proteine di membrana nei diversi compartimenti cellulari Glicolipidi: negli eritrociti determinano il gruppo sanguigno

• Gruppo A: enzima che aggiunge alla catena oligosaccaridica un residuo di N-acetilgalattosamina
• Gruppo B: enzima che aggiunge alla catena un residuo di galattosio
• Gruppo AB: entrambi gli enzimi
• Gruppo 0: nessuno dei due enzimi

Proteine di membrana

Diversa orientazione proteine rispetto al citoplasma, che conferiscono diverse proprietà ai due strati della membrana.

1. Proteine integrali 20-30%

   Penetrano nel doppio strato -- > transmembrana Hanno domini che sporgono da entrambi i versanti della membrana

2. Proteine periferiche

   7 Esterne Esterne al doppio strato -- > possono essere Interne

3. Proteine ancorate ai lipidi

   Come le periferiche sono esterne al doppio strato. Possono essere: - Sul versante extracellulare (esterno) - Sul versante citoplasmatico (interno) Ma sono legate covalentemente a un lipide all'interno del doppio strato

1. Proteine integrali di membrana

Funzioni:

• Recettori
• Canali o trasportatori per ioni e molecole
• Trasportatori di elettroni

Sono ANFIPATICHE: Porzione idrofobica all'interno del doppio strato, a contatto con le catene degli acidi grassi -- > interazioni di Van der Waals. Garantisce l'impermeabilità della membrana Domini citoplasmatico ed extracellulare idrofili, interazione con sostanze idrosolubili Canali transmembrana -- > passaggio idrofilo Movimenti laterali lungo la membrana

2. Proteine periferiche

Spesso sono una parte delle proteine integrali. Sulla superficie della membrana formano una sorta di scheletro che garantisce supporto meccanico e siti di ancoraggio per le proteine integrali Agiscono come

• Enzimi
• Rivestimenti specializzati
• Fattori per trasmettere segnali transmembrana

3. Proteine ancorate ai lipidi

Si legano alla membrana attraverso una catena oligosaccaridica che porta legato un residuo di PI (fosfatidilinositolo) inserito nel foglietto esterno del doppio strato. Chiamate PROTEINE ANCORATE AL GPI -- > glicosil-fosfatidilinositolo Altre ancorate attraverso catene idrocarburiche inserite nel foglietto interno. Almeno due di questo tipo, SRC e Ras sono coinvolte nella trasformazione di una cellula in cellula tumorale. Le membrane sono originate solo da membrane preesistenti. Accrescimento mediante inserimento di lipidi e proteine nella matrice fluida della membrana.

Fluidità della membrana

A temperature relativamente calde, intorno a 37℃ la membrana si trova in uno stato relativamente fluido, in cui le molecole godono di liberà di movimento, sia movimenti laterali che rotazione attorno al proprio asse. All'abbassarsi della temperatura i lipidi si trasformano in un gel cristallino, in cui i movimenti sono limitati -- > temperatura di transizione Dipende dalla capacità dei lipidi di addensarsi:

• Saturazione -- > > insaturazione > T di transizione
• Lunghezza catene degli acidi grassi
• Presenza colesterolo

FLUIDITÀ -- > struttura ordinata ma con possibilità di movimento dei componenti, loro organizzazione e supporto meccanico -- > assemblaggio di gruppi di proteine in punti particolari -- > processi cellulari fondamentali: movimento, accrescimento, divisione.

Movimento di molecole attraverso le membrane

Tutte le comunicazioni tra cellula e ambiente esterno sono mediati dalla membrana plasmatica 7 Trattenere molecole dentro la cellula Duplice funzione: Consentire scambi dentro-fuori e fuori-dentro 7 Passivo -- > diffusione Gli scambi avvengono in due modi Attivo -- > pompe

• Diffusione semplice attraverso il doppio strato
• Diffusione semplice attraverso un canale acquoso delimitato da proteine

  Diffusione facilitata da proteine di trasporto

• Trasporto attivo -- > pompa proteica che usa energia per spostare sostanze contro gradiente di concentrazione

Diffusione

Processo spontaneo nel quale una sostanza si muove da una regione ad elevata concentrazione ad una a bassa concentrazione, annullando la differenza di concentrazione tra le due regioni.

Diffusione di acqua attraverso le membrane

L'acqua attraversa le membrane molto più velocemente di altri soluti -- > membrane semi-permeabili L'acqua si muove da zone meno concentrate a zone più concentrate secondo un processo detto osmosi.

• Compartimento a concentrazione di soluto maggiore -- > ipertonico o iperosmotico
• Compartimento a concentrazione di soluto minore -- > ipotonico o ipoosmotico

Una cellula in soluzione ipertonica perde acqua e raggrinzisce. Una cellula in soluzione ipotonica assorbe acqua e si gonfia

• Concentrazione di soluti dentro e fuori dalla cellula uguali -- > isotonico o isoosmotico -- > in questo caso non c'è movimento di acqua verso l'interno né verso l'esterno della cellula

Diffusione semplice di ioni attraverso le membrane

Strato lipidico delle membrane -- > impermeabile a sostanze con carica elettrica Gli ioni e il loro passaggio attraverso le membrane sono molto importanti per molte attività cellulari CANALI IONICI -- > aperture nelle membrane permeabili a determinati ioni V Proteine integrali di membrana che circondano un poro acquoso > SELETTIVI per un particolare tipo di ione Possono esistere in due conformazioni: Aperta - Chiusa Sono definiti canali a sbarramento e ne esistono di diversi tipi:

• Canali voltaggio-dipendenti -- > lo stato conformazionale dipende dalla differenza di carica sui due lati della membrana
• Canali ligando-dipendenti -- > lo stato conformazionale dipende dal legame di una specifica molecola
• Canali a controllo meccanico -- > lo stato conformazionale dipende da forze meccaniche applicate alla membrana

Diffusione facilitata

Da concentrazione maggiore a concentrazione minore La sostanza che deve diffondere si lega prima a una proteina che attraversa la membrana -- > trasportatore facilitante o proteina carrier o proteina vettrice o permeasi -- >> sono proteine integrali di membrana