El Citoplasma y los Orgánulos de Membrana Simple, Apuntes de Universidad

El Citoplasma y los Orgánulos de Membrana Simple

TEMA 8 .- EL CITOPLASMA Y LOS ORGÁNULOS DE MEMBRANA
SIMPLE.
El citoplasma es el espacio celular comprendido entre la membrana plasmática y la
envuelta nuclear. Está constituido por el citosol, el citoesqueleto y los orgánulos celulares.

El Citosol o Hialoplasma

1 .- EL CITOSOL O HIALOPLASMA.
Es el medio interno del citoplasma. Es una solución acuosa
semifluida que rodea los orgánulos y soporta el citoesqueleto.
Está formado por agua (85%) con diversas moléculas:
monosacáridos, aminoácidos, proteínas, enzimas, ARNm y ARNt,
iones (Na+ , K+ , Cl- , etc.), además de moléculas intermediarias del
metabolismo.

mitocondria
lisosoma-
- peroxisoma
-citosol
envoltura
nuclear
- aparato
de Golgi
ribosomas
reticulo
endoplasmático
membrana
plasmática
(A) ORGANELAS
(B) CITOSOL
Es el medio en el que se realizan muchos procesos metabólicos: la síntesis proteica,
la glucólisis, la gluconeogénesis, la ß-oxidación de ácidos grasos, fermentaciones ...
Siempre se halla en estado de sol (más diluido) o de gel (más concentrado). El
estado de gel se consigue por la polimerización de las proteínas contráctiles, que producen
una mayor viscosidad. El estado de sol se produce cuando se depolimerizan dichas
proteínas, con lo que se reduce la viscosidad. El paso de sol a gel y viceversa da lugar a los
movimientos que se producen en el citosol, por lo que también sirve de medio de transporte
para ciertas moléculas o vesículas por la célula.
En algunas células puede presentar inclusiones, que son gránulos no rodeados de
membrana, en los que se almacenan sustancias de reserva y otras sustancias:

• Inclusiones de reserva energética: glucógeno en hepatocitos y fibras
  musculares, grasa en los adipocitos, almidón y aceites en vegetales.
• Inclusiones de pigmentos: melanina, bilirrubina, etc.
• Inclusiones cristalinas: depósitos proteicos cristalizados, como los cristales
  de Reinke de las células de Leydig de los tubos seminíferos.

El Citoesqueleto

2 .- EL CITOESQUELETO.
Aparece en todas las células eucariotas. Está formado por una red de filamentos
proteicos interconectados que se extienden por todo el citoplasma. Es una estructura
dinámica cuya Su función es mantener la forma de la célula, la posición de sus orgánulos,
posibilitar los cambios que se producen en ella e intervenir en la división celular.

1Membrana
plasmatica
microtúbulos
mitocondria
microtrabecula
ribosomas
Membrana
plasmática
Existen tres tipos de filamentos:
microfilamentos de actina, filamentos
intermedios y microtúbulos de tubulina.
Todos ellos están polarizados: tienen un
extremo positivo (+) por el que crecen y
un extremo negativo (-) por el que se
depolimerizan.

Microfilamentos de Actina

2.1 .- Microfilamentos de actina.
Son estructuras formadas por cadenas enrolladas de la proteína
actina a modo de cordón de unos 7-8 nm de diámetro, en cadenas dobles;
son muy dinámicas, continuamente se forman y destruyen. Se hallan
asociadas al Ca2+ y a otras proteínas, como la miosina.
Sus funciones son: mantener la forma de la célula, permitir la
estabilidad de las prolongaciones del citoplasma (microvellosidades
intestinales), formar un anillo contractil en la citocinesis (división
celular), intervenir en la formación de vesículas, permitir movimientos
Microfilamento
celulares y permitir el movimiento contráctil de las células musculares
(asociados a la miosina, formando miofibrillas que, cuando reciben un impulso nervioso, se
unen entre sí, provocando el desplazamiento de las mismas y la contracción del músculo).

Filamentos Intermedios

2.2 .- Filamentos intermedios.
Son de tamaño intermedio entre los microfilamentos y los
microtúbulos (8 a 15 nm). Están compuestos por muchos tipos de proteínas,
distintas según el tipo de célula. Su función es aportar resistencia a células
sometidas a tensiones mecánicas. Los más conocidos son los neurofilamentos
de los axones de las neuronas, los filamentos de queratina en las células
epiteliales (piel, pelo, uñas), los filamentos de desmina en células musculares
lisas y estriadas y los filamentos de vimentina en células del tejido
conjuntivo.

Microtúbulos

2.3 .- Microtúbulos.
Filamento
intermedio
2Son cilindros huecos de 25 nm de diámetro formados por polimerización
de dímeros de 2 proteínas globulares: la a-tubulina y ß-tubulina, que se unen
dando lugar a protofilamentos. Cada microtúbulo consta de 13 protofilamentos
situados en círculo.
Su función consiste en dar forma a la célula, servir como canales de
circulación (son como las vías del tren) de los distintos orgánulos por toda la
célula mediante proteínas motoras como la dineína. Sin embargo, lo más
importante es que los microtúbulos se asocian para formar estructuras estables
como centríolos, cilios y flagelos, así como estructuras lábiles (de corta
duración), como son los microtúbulos que forman el huso acromático durante la división
celular.

Microtúbulo
Tubulina
Los microtúbulos se forman en unas zonas llamadas centros organizadores de
microtúbulos (COM). En células vegetales hay muchos COM, mientras que en células
animales solo hay uno, el centrosoma.

Filamentos intermedios
Microtúbulos
25um
25um
Filamentos de Actina
25um

El Centrosoma

2.3.1 .- El centrosoma.
El centrosoma es el COM exclusivo de células animales.
Está formado por:
a) Dos centriolos. Tienen forma cilíndrica, están dispuestos
perpendicularmente uno respecto al otro y la pareja recibe el
nombre de diplosoma.

Eje tubular
Triplete
Lámina radial
Cada centriolo está formado
por 9 tripletes de microtúbulos
ligeramente inclinados entre sí, que
constituyen las paredes del cilindro.
Los tres microtúbulos de cada
triplete se llaman A, B y C. Para
Centrosoma
Centriolos
Microtúbulos
3mantener la cohesión, cada triplete se une a los otros dos adyacentes mediante fibras
transversales de nexina; y en la base del centriolo hay un eje central conectado mediante
fibras radiales a los tripletes formando una rueda de carreta.
b) El material pericentriolar. Rodea a los centríolos. Está formado por pequeñas fibras de
una proteína parecida a la tubulina, y a partir de ella se alargan los microtúbulos.
c) El áster. Es un conjunto de microtúbulos que salen desde el material pericentriolar y se
alargan hacia fuera.
Los centriolos participan en la formación de cilios y flagelos a partir de una
estructura (corpúsculo basal) que es igual que el centriolo, y también dirigen la división
celular, formando el huso acromático que engancha los cromosomas y los arrastra hacia los
polos. (de todos modos, su función no se conoce muy bien, pues en células vegetales también se forma el huso
acromático y no tienen centriolos ... )

Cilios y Flagelos

2.3.2 .- Cilios y flagelos.
Son prolongaciones de la membrana plasmática, formados por microtúbulos. Ambos
tienen la misma estructura.
Los cilios son cortos (10-15 um) y numerosos, y hacen movimientos de batido
coordinados, hacia delante y hacia atrás. Pueden mover a las células a través de fluidos
(protozoos), mover el fluido que rodea a las células para expulsar sustancias nocivas
(epitelio de las vías respiratorias) o atraer alimentos, y pueden empujar a la célula (óvulo
por las trompas de Falopio). También existen unos cilios "primarios" que detectan estímulos.
Los flagelos son largos (150 um) y menos numerosos (suele haber uno por célula) que
hacen movimientos ondulatorios o helicoidales para impulsar a la célula.
La estructura de ambos es idéntica; están formados por:

• Una porción que sobresale de la superficie celular,
  envuelta por la membrana plasmática llamada tallo
  o axonema. Está formada por 9 dobletes
  periféricos de microtúbulos que rodean a un par
  de microtúbulos centrales (9+2). A los dobletes
  periféricos se asocia la proteína dineína, que hace
  posible el movimiento, y se conectan a los
  centrales por otras proteínas, formando fibras
  radiales.
  Doblete externo
  Par central
  4
• Una porción en la superficie celular más estrecha llamada zona de transición,
  conectando axonema y cuerpo basal. Está formada por 9 tripletes periféricos de
  microtúbulos, pero sin los dos centrales (9+0).
• El cuerpo basal tiene una estructura similar a la del centríolo (9+0), y se encarga
  de sostener la estructura del cilio o del flagelo.

Ribosomas

3 .- RIBOSOMAS.
Son gránulos o partículas globulares densas, sin
membrana, sólo visibles al microscopio electrónico. Están tanto
en procariotas como en eucariotas. Están formados por un 30%
- 40% de ARN ribosómico y un 60 - 70% de proteínas, unas que
sirven de soporte al ribosoma, y otras con acción enzimática
(unen los aminoácidos para formar cadenas peptídicas).
En células eucariotas se encuentran en el citosol, libres o
adosados a las paredes del retículo endoplasmico rugoso y a la
membrana nuclear externa, y también los hay en el interior de
las mitocondrias y los cloroplastos (similares a los de procariotas).

Ribosoma bacteriano
70S
M. 2,5 x 10º
Ribosoma eucariótico
SOS
M, 4,2 × 10%
608
M, 1,6 × 10€
M.2,8× 10€
FRNA SS
(120 nucleótidos)
FRNA 23S
(3.200 nucleótidos)
34 proteinas
ERNA SS
(120 nucleótidos)
TRNA 28 S
(4.700 nucleótidos)
TRNA 5,88
(160 nucleótidos)
- 49 proteínas
308
408
M, 0,9 × 10€
FRNA 165
(1.540 micleótidos)
21 proteínas
M, 1,4 × 10%
TRNA 185
(1.900 nucleotidos)
- 33 proteínas
Las dos subunidades ribosómicas en que se dividen los ribosomas se originan en el
núcleo y luego se combinan en el citoplasma, precisando determinadas concentraciones de
Mg2+ para mantener la conexión estructural.
La subunidad mayor ribosomal lleva asociadas dos zonas que permiten alojar a los
ARN de transferencia que van entrando durante la síntesis proteica. Una zona marca la
posición P (posición peptidil) y otra marca la posición A (posición aminoacil).
Aunque no está muy claro, parece ser que las proteínas quedan en el interior y el
ARNr en la superficie, y debido a las cargas negativas de éste, los ribosomas son
intensamente negativos, por lo que fijan los cationes y los colorantes básicos.
Los ribosomas procarióticos tienen un coeficiente de sedimentación de 70S; la
subunidad menor está formado por el RNAr 16S y 21 proteínas, y su coeficiente de
sedimentación es de 30S. La subunidad mayor de coeficiente de sedimentación 50S,
contiene los RNAr 235 y RNAr 55, además de 34 proteínas diferentes.
Los ribosomas eucariotas son mayores. Presentan un coeficiente de sedimentación
de 80S. Se disocian en una subunidad mayor y una menor de coeficiente de sedimentación
60S y 40S respectivamente. La subunidad 60S está formado por los RNAr 285, 5.85 y
5S y 49 proteínas. El RNAr 18S junto con 33 proteínas componen la subunidad 40S.
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