Citoesqueleto: soporte y movimiento celular en biología

CITOESQUELETO

· Conjunto de filamentos proteicos que forman un entramado resistente y dinámico que se extiende a través del citoplasma, sobre todo entre el núcleo y la cara interna de la membrana plasmática, aunque también en el interior del núcleo (lámina nuclear de filamentos intermedios).Citoesqueleto (d) Dímero de tubulina Subunidad fibrosa Monómero de actina Microtúbulo [ 22 nm ] Filamento intermedio Filamento de actina (F) [ de 7 a 11 nm ] o microfilamento [ 6 nm ]

Es un conjunto de proteínas filamentosas citoplasmáticas las cuales conforman un andamiaje celular que:

• Mantiene la organización de la célula y sus organelas.
• Permite movimientos y cambios de forma.
• Dirige el tránsito intracelular.El citoesqueleto es una estructura cambiante

POLIMERIZACIÓN Y DESPOLIMERIZACIÓN

Los filamentos del citoesqueleto se forman por la polimerización de unidades proteicas que no establecen uniones químicas fuertes entre sí.

De este modo algunos filamentos se pueden ensamblar (polimerizar) y deshacer (despolimerizar) con mucha facilidad y según las necesidades de las células.

Las unidades que forman a algunos componentes del citoesqueleto, pasan del estado unido (polimerizado) a estar libres en el citosol de una manera constante.Microtúbulo Microfilamento de actina Microtúbulo en decrecimiento Extremo - Extremo + GTP Frente de polimerización Frente de hidrólisis Casquete de GTPs Pi Pi 0= PI 00= Extremo - Extremo + Pi Microtúbulo en crecimiento ATP - Extremo + Pi GDP Pi Monómero de actina Pi Pi Extremo ATP Pi

POLARIZACIÓN

• Algunos filamentos del citosesqueleto (microtúbulos y microfilamentos) son estructuras polarizadas, es decir, sus unidades se asocian siempre con la misma orientación, de manera que poseen un extremo diferente del otro.
• Esta organización es importante para determinar la forma y dirección de polimerización del propio filamento, así como indicar su polaridad a otras proteínas que se mueven a lo largo del filamento en una dirección específica.La célula posee una gran cantidad de proteínas para regular la organización y actividad de los filamentos del citoesqueleto
• Entre las más destacadas están las PROTEÍNAS MOTORAS, moléculas que usan a algunos filamentos del citoesqueleto como rutas o carreteras para transportar cargas (moléculas, vesículas u orgánulos) entre distintos puntos del citosol.
• También hay otras proteínas asociadas que determinan la organización celular de los filamentos, su interacción con otros elementos celulares, así como su afectar a su capacidad de polimerización y despolimerización.Citoesqueleto

Dinámica del Citoesqueleto

El citoesqueleto es muy dinámico y está en continuo cambio. Está constituido por tres tipos de filamentos de proteína.

Microfilamentos y microtúbulos están formados por subunidades de proteínas globulares (en forma de perlas) que se pueden ensamblar y desensamblar rápidamente.

Filamentos intermedios están formados por subunidades de proteínas fibrosas y son más estables que los microtúbulos y los microfilamentos.

Estructura y Función de los Filamentos

Tipo de proteína y estructura Funciones

Microfilamentos Cadenas dobles de proteínas enrolladas; diámetro de alrededor de 7 nm

Actina unidades

Participan en la contracción de los músculos; permiten cambiar la forma de la célula; facilitan la división del citoplasma en las células animales

Filamentos intermedios Unidades helicoidales enrolladas una alrededor de otra y unidas en grupos de cuatro, los cuales pueden enrollarse aún más

Las proteínas varían según la función y tipo de célula

Proporcionan un marco de soporte dentro de la célula; sostienen la membrana plasmática; afianzan varios organelos en el citoplasma; unen células unidades

Microtúbulos Tubos consistentes en espirales de dos proteínas; diámetro de aproximadamente 25 nm

Tubulina unidad

Permiten el movimiento de los cromosomas durante la división celular; forman centríolos y cuerpos basales; son un componente importante de cilios y flagelos

Microtúbulos: Cilindros Huecos

Los microtúbulos, los filamentos más gruesos del citoesqueleto, son rígidos, tienen forma de cilindros huecos con un diámetro externo de aproximadamente 25 nm y hasta varios micrómetros de longitud.

• Los microtúbulos contienen dos formas de la proteína tubulina: tubulina-x y tubulina-6. Estas proteínas se combinan para formar un dímero (recuerde que un dímero se forma a partir de la asociación de dos unidades más simples, que se conocen como monómeros).
• Un microtúbulo se alarga a medida que se agregan dímeros de tubulina. Los microtubulos se acortan y desensamblan al retirar dímeros, que se reciclan para formar nuevos microtúbulos.
• Cada microtúbulo tiene polaridad y sus dos extremos se conocen como extremo más (+) y extremo menos (-). El extremo más, se alarga con mayor rapidez.Microtúbulo Extremo + B-tubulina a-tubulina Dimero de tubulina Protofilamento Extremo Esquema de la organización de los dímeros de tubulina en un protofilamento que forma parte de un microtúbulo. Nótese que la a- tubulina está orientada hacia el extremo menos y la ß-tubulina hacia el extremo más. Microtúbulo en decrecimiento M GDP Extremo Extremo + GTP Frente de polimerización Frente de hidrólisis Casquete de GTPs Pi 00= PI 00= PI Pi Extremo Extremo + Pi Microtúbulo en crecimiento

FUNCIONES

Transportan vesículas y organelas en el citoplasma,

• participan de la división celular en los movimientos de los cromosomas,
• son componentes de los cilios y flagelos, estructuras responsables de la locomoción de muchas células.

Transporte de Vesículas por Kinesina

Vesícula Receptor de kinesina Kinesina ATP ATP Extremo menos Extremo más El microtúbulo no se mueve Un modelo de un motor de kinesina Una molécula de kinesina se une a un receptor específico de una vesícula. La energía del ATP permite que la molécula de kinesina cambie su con- formación y "camine" sobre el microtúbulo, portando a la vesícula (se ha exagerado la relación de tamaños para mayor claridad).CILIOS Y FLAGELOS

CILIOS Y FLAGELOS

• Prolongaciones filamentosas de la membrana plasmática, con las que muchos organismos unicelulares logran propulsarse.
• Contienen más de 250 proteínas diferentes.
• Ambos contienen una estructura central de microtúbulos y otras proteínas asociadas, denominadas conjuntamente como axonema, rodeado todo ello por membrana celular.
• Cilios y flagelos se mueven en forma continua por lo tanto tienen altos requerimientos de ATP el cual es generado por mitocondrias que abundan cerca de los cuerpos basales.
• Estas estructuras se encuentran exclusivamente en células animales.Las principales diferencias entre cilios y flagelos radican en su longitud y número.

Diferencias entre Cilios y Flagelos

Los cilios miden de 10 a 25 um y son más numerosos que los flagelos (50 a 75 um).

revestimiento de cilios de la tráquea propulsión de fluido impulso retorno (a) Cilio membrana plasmática dirección de la locomoción propulsión de fluido flagelo de espermatozoide humano propulsión continua superficie de un óvulo humano (b) Flagelo"brazos" de proteína par central de microtúbulos I 8 corte transversal de un cilio 0.1 micra Paramecio cilio membrana plasmática cuerpo basal

Centríolos

• Los centríolos son una pareja de tubos que forman parte del citoesqueleto, semejantes a cilindros huecos.
• Estos son orgánulos que intervienen en la división celular.
• Están constituidos por una pareja de estructuras cilíndricas y sólo están presentes en células animales.
• Cada centríolo está formado por nueve tripletes de microtúbulos que forman todos juntos y unidos entre sí un círculo.
• Los centríolos se encuentran rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar, formando el
• Centrosoma o Centro Organizador de Microtúbulos,
• el cual permite la polimerización de dímeros de tubulina para formar microtúbulos que se irradian a partir del mismo, mediante una disposición estrellada llamada huso mitótico.CENTRÍOLOS Y CENTROSOMA B A C Triplete de microtúbulos matriz pericentriolar < Matriz pericentriolar (COMT) / @ Núcleo +

Filamentos Intermedios

• Abundantes en células sometidas a tensiones mecánicas como las células epiteliales, nerviosas y musculares.
• Diámetro entre 8 a 12 nanómetros.
• Constituidos por proteínas fibrosas y resistentes con una porción central en forma de bastón de longitud constante y dos regiones terminales (cabeza y cola) de longitud variable.
• Presentes en los puntos específicos de unión entre células vecinas.
• Son estables.Protofilamento 0 Subunidades proteínicas Filamento intermedio (a) Los filamentos intermedios son fibras flexibles de aproximadamente 10 nm de diámetro. Cada filamento intermedio está constituido por compo- nentes llamados protofilamentos, compuestos de subunidades proteínicas enrolladas. Aunque los filamentos intermedios son más estables en el tiempo que los microtúbulos o los filamentos de actina, también pueden desorganizarse y volver a polimerizar bajo ciertas condiciones celulares como durante el desplazamiento celular, división celular o cuando se responde a cambios en la dirección de las fuerzas tensoras que soportan las células.

Filamentos de Actina o Microfilamentos

• Son las fibras más delgadas del citoesqueleto.
• Compuestos por varias moléculas de una proteína globular denominada actina G.
• Estas moléculas se ensamblan y forman una estructura helicoidal que tiene un diámetro de unos 7 nanómetros.
• Son responsables de la contracción de los músculos, la división del citoplasma celular en animales y distintas formas de locomoción y movimiento como los pseudópodos y las microvellosidades.
• Son inestables. Do Actina G Nucleación 80 7 nm (a) Un microfilamento está compuesto por dos cadenas entrelazadas de moléculas de actina, semejantes a perlas. Filamento de Actina +Filamentos de actina Microtúbulos Filamentos intermedios Esquema de la distribución celular de los tres principales componentes del citoesqueleto de una célula animal. Los filamentos de actina se disponen sobre todo en las proximidades de la membrana, los microtúbulos adoptan una disposición radial partiendo desde el centrosoma, mientras que los filamentos intermedios se anclan a complejos de unión de la membrana plasmática y también aparecen en el interior del núcleo. Hay que tener en cuenta que estas distribuciones pueden variar según el tipo celular, y es muy diferente en las células vegetales.