Phylum Hemichordata: morfologia ed evoluzione dei Graptoliti

Phylum Hemichordata

Deuterostomi bilateri, probabile antenato comune con Echinodermata. Possiedono un tubo neurale e sembrano possedere una primitiva notocorda

Classe Graptolithoidea (Cambriano- Carbonifero ?- Recente)

Prima identificato solo come fossili, ora definitivamente stabilito che gli Pterobranchi viventi appartengono allo stesso gruppo. Organismi coloniali, la colonia è detta rhabdosoma. L'intera colonia è attraversata da una struttura sottile filiforme detta stolone da cui escono gli individui detti zooidi.

terminal zooid zooid bud terminal zooid stalk gen. Rhabdopleura il rappresentante vivente dei Graptolithoidea zooid zooid bud bud stolon 1 pectocaulus or stolon 2Da: Maletz 2019 permanent terminal zooid temporary terminal zooid cephalic shield bud ansverse septum collar gymnocaulus -zooldal stalk C stolon interthecal septum zooidal stalk arm and tentacles transverse septum zooid cephalic shield - zooldal tube D A B zooidal stalk Fig. 5. Pierobranch colo iality and poidal development (A) Rhabdopleura normani, part of colony, showing monopodial growth with permanent termin I zooid (after Maletz and Cameron, 2016). (B) Dichogmaptid fragment showing sympodial growth (reconstruction). (C) Rhabdopleura zooid in ventral view (after Sara, 1874). (D) Rhabdopleura, zooid in lateral view (after Hyman, 1959). Illustrations not to scale.

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Ciclo vitale e ontogenesi di un graptoloide

stolonCiclo vitale e ontogenesi di un graptoloide La prima camera della colonia che si forma è la sicula, di forma appuntita. Tutte le altre camere (=teche) sono generate per gemmazione dalla sicula. La sicula si genera per riproduzione sessuata.

• cauda Sicula
• nema B conus nema C

- theca 11 D A - virgella nema E F G H Fig. 6 Ontogeny and astogeny of a graptoloid. A Zooid of Rhabdo- pleura nommani (after Sars 1874, pl 1, fig. 2). B Larva of Rhabdopleura normani (from Lester 1988: fig. 13). CProsicul with initial part of metasicula (from Kraft 1926: pl 9). D-I Pseudomplexogruprus distichus (from Bulan 1932: pl. 4). J Recon- struction of zooids in tubarium (h on Crowther and Rickards 1977: fig. 3). Doned lines indicate un ain stages, not kn own from the fossil recordDa: Maletz 2019 E C H G F A H Fig. 6. The tubarium construction. (A-C) Rhabdopleura normani, ring creeping and erect tubes (A), creeping tube with dorsal zigzag suture (B) and erect tube with irregular sutures (C), reconstruction after Andres (1977). (D. E) Sphenoecium mesocambricus, fragments showing fuselli and cortical attachment (dark brown) (after Bengtion and Urbanek, 1986, figs. 4A, 5G). (F) Dingram show w i zigzag septum, cortex in dark brown after Kozkowy Mantigographies sp., fragment of metatheca showing iregulars tures (after Andres, Mastigographis sp., stem w ment ha licated by 's (after Andres, 1977, fig. 16). (D) Mastigograpis sp , fragmen with sten theche showing trind budding (arrow) (after Andi Illustrations not scale.

Scheletro e teche

Scheletro costituito da tubi chitinosi consistenti di semianelli uniti da una sutura a zigzag. Lo strato ad anelli è avvolto da un secondo strato laminare (F)Le teche possono essere uniseriali o biseriali o quadriseriali (una fila, due file, o quattro sullo stesso stolone)

A B C D E nema apertural spines metatheca protheca prosicula aperture metasicula interthecal septum theca common canal- -primary notch -initial bud (c) virgella (a) (b) Figure 10.1 Morphology of Sactograptus chimaera: (a) lateral view; (b) frontal view; {c) structure of theca and F G H J L'evoluzione del gruppo è andata verso una progressiva semplificazione delle colonie, ovvero verso forme uniseriate, poco ramificate, con pochi individui common canal with part removed (x 40 approx.). (Modified from Urbanek, 1958)Nelle forme planctoniche la sicula è spesso rivolta verso il basso e termina con un lungo filo apicale nema che parte da una virgula, che si poteva attaccare ad un organo di galleggiamento (=pneumatoforo). Le teche successive hanno orientazione opposta. Nelle forme bentoniche sicula e teche sono iso- orientate.

Fig. 252. Structure of the sicula in Monograptus. distal nema growth lines theca dorsal view nema thecal aperture sicula sicula aperture virgula proximal I primi graptoliti sono sessili con colonie ramificate, poi, nell'Ordoviciano, compaiono i planctonici ventral viewStipe types Graptolite rhabdosome 1 Scandent Non-scandent (pendent to reflexed) Uniserial Biserial (one row of thecae) (two rows of thecae) (four rows of thecae) Quadriserial Monograptus Diplograptus Phyllograptus Biramous (two stipes) Didymograptus Quadriramous (four stipes) Tetragraptus Monograptus triangulatus Phyllograptus angustifolius Tetragraptus sera M 00000 Sicula Sicula Sicula Sicula Sicula Stipe attitude relative to Sicula Scandent 2 Reclined Recurved Horizontal Sicula- Decurved Declined Pendent

Caratteri sistematici dei Graptoliti

Caratteri sistematici L'orientazione della sicula rispetto alle altre teche e l'organizzazione e orientazione di queste nello spazio permettono di riconoscere vari tipi di rabdosomi. Queste morfologie sono determinate dal modo di vita (bentonico o planctonico)Graptoliti

Fig. 255. Stratigraphic distribution of the graptolite orders. Carboniferous Devonian Silurian Rapida evoluzione e ampia distribuzione! Ordovician Dendroidea Tuboidea Camaroidea Stolonoidea 1 - Crustoidea Graptoloidea J - Cambrian Distribuzione stratigrafica: Cambriano- Carbonifero Isolati da calcari con attacco acido (acetico). Fondamentali per la biostratigrafia di Ordoviciano e SilurianoCAMBRIAN ORDOVICIAN SILURIAN DEVONIAN TREMADOC ARENIG LLANVIRN LLANDEILO CARADOC ASH GILL LLANDOVERY |WENLOCK LUDLOW GEDIN - NIAN SIEGENIAN EMS AN ANISOGRAPTID FAUNA DICHOGRAPTID FAUNA glypto-amplexo nema-dicello ortho-dicello ortho-climaco simple thecae lobate lobate hooked and cyrtograptids hooked mono- simple thecae SUBFAUNAS THECAL TYPES DIPLOGRAPTID FAUNA MONOGRAPTID FAUNA Archaeodendrida Dithecoidea Stolonoidea Camaroidea Tuboidea DENDROIDEA Anisograptidae Dichograptidae DIDYMOGRAPTINA Sinograptidae Nemagraptidae Dicranograptidae GLOSSOGRAPTINA Glossograptidae 1 1 Cryptograptidae Diplograptidae Lasiograptidae Retioliticae Peiragraptidae Dimorphograptidae GRAPTOLOIDEA DIPLOGRAPTINA Monograptidae Cyrtograptidae MONOGRAPTINA -- Crustoidea Ptilograptidae Acanthograptidae Dendrograptidae and triangulate and

Ordine Dendroidea

Ordine Dendroidea i più antichi graptoliti, bentonici (Cambriano medio - Carbonifero superiore) Dictyonema flabelliforme (Devoniano medio)

Fig. 256. Order Dendroidea: Dictyonema (x1). Fig. 254. Arrangement of the thecae in dendroid graptolites. autotheca bitheca

Ordine Graptoloidea

Ordine Graptoloidea Forme planctoniche Monograptus sp. (Siluriano) Spirograptus sp. (Siluriano)A pneumatophore gonangium stipe I Graptoloidea erano planctonici o emiplanctonici (Ordoviciano superiore) Compaiono strutture per un buon equilibrio idrostatico. Orthograptus quadrimucronatus Cyrtograptus Didymograptellus Pterogroptus Pendeograptus