Phylum Platyhelminthes: evoluzione, ecologia e morfologia

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PHYLUM PLATHYHEMINTHES

Il phylum dei Platelminti (vermi piatti) e tutti gli altri componenti del Regno
Animale a simmetria bilaterale o raggiata, si sono chiaramente evoluti da
progenitori bilateri.
La condizione di bilateralità e la cefalizzazione sono caratteristiche correlate
alla mobilità e tale simmetria può essersi evoluta da un antenato a simmetria
raggiata che si spostava con il polo orale rivolto in avanti.
Per molti anni gli zoologi hanno ritenuto che i Platelminti fossero gli animali
bilateri più primitivi; col tempo tuttavia si è fatta strada l'idea che i bilateri sia
siano evoluti da un antenato ancestrale ormai estinto.
I Platelminti comprendono oltre 22.000 specie, tre quarti delle quali parassite.
Le uniche specie che conducono vita libera, appartenenti alla classe dei
Turbellari, sono vermiformi hanno un corpo non segmentato e si muovono in
maniera assai caratteristica per mezzo delle ciglia che rivestono la loro
superficie corporea.
La lunghezza del corpo dei Platelminti varia da qualche millimetro fino a mezzo
metro; le forme parassite raggiungono in genere una lunghezza superiore fino
a raggiungere i 25 metri con le tenie, sebbene la maggior parte raggiunga
dimensioni di qualche centimetro.
Le forme di dimensioni maggiori possiedono sempre un corpo fortemente
appiattito; in questo modo lungo l'asse corporeo dorsoventrale la distanza
massima per la quale è richiesto la diffusione dell'ossigeno è ridotta a uno o
comunque pochi millimetri. Le forme piccole, che non superano il mezzo mm,
sono a vita libera e possiedono spesso una sezione trasversale rotondeggiante.
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Gli organi respiratori e quelli circolatori sono assenti; solo in alcuni Trematodi,
tra l'intestino e i canali protonefridiale, si sviluppa un sistema di canalicoli
rivestiti da endotelio presumibilmente coinvolto nella distribuzione delle risorse
nutritive.
La forma appiattita in senso dorso-ventale ne rappresenta il carattere distintivo
del phylum.

RELAZIONI ECOLOGICHE

Le forme a vita libera dei Platelminti occupano habitat acquatici e bentonici,
per lo più marini, e si trovano facilmente sotto sassi o altri oggetti sommersi.
Esistono anche forme terrestri ma sono esclusivamente presenti in zone molto
umide. Si trovano praticamente in tutti gli ambienti e, generalmente, le forme
tropicale e subtropicali raggiungono dimensioni maggiori.
Le forme parassite hanno spesso uno sviluppo indiretto, carattere ritenuto
primitivo nei Platelminti e il loro ciclo vitale prevede più di un ospite:
solitamente gli ospiti intermedi sono invertebrati mentre quello definitivo è un
vertebrato, tra cui l'uomo.
Nell'ambito dei Turbellari stadi larvali sono presenti solo in alcuni gruppi
mentre ciò costituisce la regola per le specie parassite.

FORMA E FUNZIONE

Tegumento e muscolatura

L'epidermide dei Platelminti è formato, in origine, da un singolo strato di cellule
multiciliate, raramente è pluristratificato, ma sempre ricco di ghiandole. Tutti i
Platelminti producono tipici secreti a forma di bastoncello chiamati rabditi che,
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una volta scaricati in acqua, si gonfiano e formano un rivestimento mucoso
protettivo intorno al corpo.
Nell'epidermide di molti Turbellari sono presenti organi adesivi a doppia
ghiandola costituiti da tre tipi cellulari: cellule ghiandolari viscose, cellule
ghiandolari di rilascio e cellule di ancoraggio.
Le ghiandole viscose secernono sostanze che fissano i microvilli delle cellule di
ancoraggio al substrato, mentre le cellule di rilascio producono secreti
responsabili del meccanismo chimico di distacco.
L'epidermide delle specie parassite è completamente differente rispetto ai
Turbellari. Tutti i membri delle classi parassite sono dotati di un rivestimento,
privo di ciglia, detto tegumento sinciziale poiché sono presenti molti nuclei
non sono separati fra loro da membrane cellulari.
Un'organizzazione di questo tipo risulta fondamentale per le specie parassite in
quanto, tale tegumento resiste al sistema immunitario dell'ospite e, spesso, ai
suoi succhi digestivi. Molto probabilmente questo tipo di resistenza è dovuta
alla mancanza di giunzioni cellulari.
Il tegumento ha anche proprietà di assorbimento e secrezione, per questo
motivo molte specie parassite, tra cui le tenie, non possiedono ne bocca né
tratto digerente.
Sotto l'epidermide è disposta una fascia di muscolatura cutanea formata da
uno strato esterno di muscolatura circolare, da uno strato interno di
muscolatura longitudinale e, di regola, da due strati interposti di fibre
muscolari diagonale che si incrociano.
Dal mesoderma si sviluppa una rete di cellule parenchimatiche, che riempie lo
spazio fra i muscoli e gli organi viscerali.
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Le fibre muscolari sono mononucleate e corrispondono alla tipica muscolatura
liscia degli invertebrati. Nelle forme parassite il tegumento, insieme alla
muscolatura parenchimale sottostante, può dare origine a ventose.
Gli organismi a vita libera normalmente nuotano nell'acqua, generalmente
ruotando il corpo, oppure scivolano sopra il substrato su una traccia mucosa da
essi stessi secreta.
Nell'epidermide, come in tutti gli altri tessuti, la moltiplicazione cellulare (anche
quella delle cellule ghiandolari) è affidata a cellule staminali indifferenziate
chiamate neoblasti che migrano dal tessuto mesodermico. I neoblasti sono
dunque cellule staminali che danno probabilmente origine a tutti i tipi di cellule
differenziate, compresi i gameti; solo i neoblasti sono infatti capaci di entrare
in mitosi.
Nei Platelminti parassiti i neoblasti sono in grado di generare il nuovo
rivestimento corporeo, neoderma, che ha luogo dopo la perdita
dell'epidermide originario nel corso dello sviluppo.

Nutrizione e digestione

Normalmente, nei Platelminti, il cibo raggiunge l'intestino attraverso un
muscoloso faringe racchiuso all'interno di una guaina faringea e ricco di
ghiandole. Esso si apre posteriormente, appena all'interno della bocca, da cui
può essere estroflesso.
L'intestino è costituito da tre canali ramificati, uno anteriore e due posteriori a
formare una cavità gastrovascolare; l'ano manca quasi sempre.
Nei Monogenei e nei Trematodi, la bocca si apre all'estremità anteriore e il
faringe non è protrudibile, mentre l'intestino può essere semplice o ramificato.
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La digestione si basa su processi sia intracellulari che extracellulari. In maniera
simile alla cavità gastrovascolare dei celenterati, l'intestino svolge, inoltre un
ruolo importante nella distribuzione del cibo.
Le secrezioni intestinali contengono enzimi proteolitici per dare luogo alla
digestione extracellulare. Il cibo è risucchiato nell'intestino, dove le cellule
del gastroderma lo fagocitano e completano la digestione a livello
intracellulare. Il cibo non digerito viene poi espulso tramite il faringe.
La maggior parte dei Platelminti a vita libera è costituita da predatori sebbene
alcuni si siano specializzati per brucare i tappeti di alghe, soprattutto diatomee.
Alcune specie che ospitano, come simbionti, alghe verdi, diatomee e
dinoflagellati apparentemente non si nutrono più, una volta raggiunto lo stadio
adulto.
Monogenei e Trematodi si nutrono dei residui cellulari e dei fluidi corporei
dell'ospite. In questi organismi al faringe segue un esofago, che si apre in un
intestino a fondo cieco che può essere ramificato o meno a seconda della
specie. Nei Cestodi manca l'intero sistema digerente; essi assorbono il
nutrimento direttamente attraverso il tegumento.
È ampiamente diffusa la capacità di sopravvivere a lunghi periodi di carestia, in
parte attraverso una drastica riduzione delle dimensioni corporee.
Quasi tutti i Platelminti possiedono un'organizzazione acelomata, ossia tra la
matrice basale del gastroderma e quella dell'epidermide si trovano gli organi
adibiti all'escrezione e all'osmoregolazione e gli organi riproduttivi immersi nel
parenchima connettivale. Lo spazio tra epidermide e gastroderma può inoltre
essere occupato dai corpi cellulari sprofondati degli elementi epidermici.

Escrezione e osmoregolazione

Il sistema osmoregolatore, ad eccezione di alcuni Turbellari, è costituito da una
serie di canali con tubuli che terminano con cellule a fiamma chiamati
protonefridi.
Le cellule a fiamma sono dotate di un ciuffo di flagelli. In alcuni turbellari i
protonefridi formano una sottile parete fenestrata in cui le cellule a fiamma
portano proiezioni digitiformi che si intrecciano con analoghe proiezioni di una
cellula tubulare. Il battito dei flagelli determina una pressione negativa che
trascina il fluido, attraverso le maglie di questa fenestrazione, nello spazio tra
la cellula fiamma e quella tubulare. Tale spazio si prolunga poi in dotti di
raccolta, che si aprono infine all'esterno mediante pori.
La parete del dotto è solitamente provvista di microvilli, il cui compito è quello
di assorbire ioni e molecole; probabilmente questo sistema svolge un'azione
osmoregolatrice.
Un sistema così complesso è assente o comunque assai semplificato nei
Turbellari marini, che non hanno grandi problemi di osmoregolazione.
I protonefridi con cellule a fiamma sono presenti anche nelle forme parassite.

Sistema nervoso e organi di senso

Il sistema nervoso dei Platelminti può variare a seconda delle specie. Quello
più primitivo, presente nei Turbellari, è rappresentato da un plesso nervoso
localizzato sotto l'epidermide. Esso è simile alla rete nervosa degli Cnidari.
Altre specie, oltre a questo plesso, possiedono un cerebro collocato sotto la
fascia di muscolatura cutanea, dal quale esce un numero variabile di cordoni
nervosi longitudinali.
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