Tessuto Epiteliale: struttura, classificazione e funzioni in Biologia

Tessuto Epiteliale

L'epitelio, caratterizzato dalla presenza di molte cellule e poca matrice extracellulare, ricopre le superfici, tappezza le cavità corporee e costituisce le ghiandole. È un tessuto privo di vasi sanguigni, composto da cellule che ricoprono le superfici esterne del corpo e rivestono le cavità interne prive di sbocco all'esterno (come il sistema vascolare) e i canali che comunicano con l'esterno (come l'apparato gastroenterico o respiratorio). L'epitelio forma anche la porzione secernente, il parenchima, delle ghiandole e i loro dotti. Inoltre, alcune cellule epiteliali specializzate funzionano come recettori per gli organi di senso (gusto e udito).

Caratteristiche delle Cellule Epiteliali

Le cellule che compongono l'epitelio possiedono tre principali caratteristiche:

1. sono strettamente giustapposte e aderiscono l'una all'altra tramite specifiche molecole di adesione intercellulari che costituiscono giunzioni specializzate;
2. funzioni differenti sono associate ai tre distinti domini morfologici della superficie: la superficie libera o dominio apicale, il dominio laterale e il dominio basale (le proprietà di ogni dominio sono determinate da specifici lipidi e proteine integrali di membrana);
3. la loro superficie basale è attaccata alla sottostante membrana basale, uno strato acellulare ricco di proteine e po-lisaccaridi, evidenziabile al microscopio ottico mediante metodi istochimici.

Tessuti Epitelioidi

In alcune sedi le cellule epiteliali sono strettamente accostate, ma mancano di una superficie libera. Sebbene la stretta vicinanza e la presenza di una membrana basale suggeriscano una loro classificazione come epitelio, l'assenza di una superficie libera rende più appropriata per questi aggregati cellulari la denominazione di tessuti epitelioidi. L'organizzazione epitelioide è tipica della maggior parte delle ghiandole endocrine; esempi di questi tessuti includono le cellule interstiziali di Leydig del testicolo, le cellule luteiniche dell'ovaio, le isole di Langerhans del pancreas, il parenchima della ghiandola surrenale e il lobo anteriore dell'ipofisi. Possono manifestare un arrangiamento epitelioide i macrofagi che si accumulano nel connettivo in risposta a certi tipi di danno o di infezione e molti tumori derivati dall'epitelio.

Funzione di Barriera dell'Epitelio

L'epitelio crea una barriera selettiva tra l'ambiente esterno e il tessuto connettivo sottostante. Le cellule epiteliali di rivestimento, disponendosi in fila, costituiscono una sorta di foglietto che separa il tessuto connettivo sottostante o adiacente dall'ambiente esterno, da cavità interne o da connettivi fluidi quali sangue o linfa. Questo rivestimento epiteliale facilita o inibisce il passaggio di sostanze tra l'ambiente esterno (incluse le cavità corporee) e il sottostante compartimento connettivale.

Classificazione degli Epiteli

La classificazione tradizionale degli epiteli è descrittiva e si basa su due criteri: il numero degli strati cellulari e la forma delle cellule in superficie. Si descrivono pertanto:

1. l'epitelio semplice o monostratificato, composto da un singolo strato cellulare;
2. l'epitelio stratificato, composto da due o più strati cellulari (es. epidermide)

Forma delle Cellule Epiteliali

Le singole cellule che compongono l'epitelio sono denominate:

1. squamose, piatte o pavimentose, quando la loro larghezza è maggiore dell'altezza;
2. cubiche, quando altezza, larghezza e profondità sono approssimativamene le stesse;
3. colonnari o cilindriche quando l'altezza supera sensibilmente la larghezza; si dicono cilindriche basse nel caso in cui l'altezza sia di poco superiore alle altre dimensioni.

In alcune ghiandole esocrine le cellule sono più o meno piramidali, con l'apice rivolto verso il lume. Tuttavia anche le cellule piramidali sono classificate come cubiche o colonnari a seconda della loro altezza relativa o della loro ampiezza alla base. In un epitelio stratificato, la forma e l'altezza delle cellule variano generalmente da uno strato all'altro, ma nella classificazione incide solo la forma delle cellule dello strato superficiale. Per esempio, l'epitelio pavimentoso stratificato consiste di più strati cellulari, dei quali quello superficiale è formato da cellule piatte o squamose. In qualche caso, ai criteri sopra specificati si aggiunge un terzo fattore, la specializzazione del dominio apicale cellulare. Alcuni epiteli colonnari semplici sono classificati come epiteli colonnari semplici ciliati quando il dominio apicale di superficie presenta le ciglia. Lo stesso principio si applica all'epitelio piatto stratificato, in cui le cellule di superficie possono essere cheratinizzate o meno. L'epidermide, pertanto, verrà definita come epitelio cheratinizzato in forza della presenza di cellule cheratinizzate in superficie.

Categorie Particolari di Epitelio

Due categorie particolari di epitelio sono:

1. L'epitelio pseudostratificato, il quale appare stratificato, in quanto alcune cellule non raggiungono la superficie libera ed il preparato istologico sembra mostrare nuclei in strati diversi, ma tutti gli elementi giacciono sulla membrana basale. Pertanto si tratta di un epitelio semplice. La sua distribuzione nel corpo umano è limitata. Inoltre è spesso difficile stabilire se tutte le cellule siano impiantate sulla membrana basale. Di conseguenza, l'identificazione dell'epitelio pseudostratificato generalmente dipende dalla conoscenza delle sedi dove esso si trova;
2. L'epitelio di transizione o urotelio è quello che riveste il tratto urinario inferiore, a partire dai calici minori del rene fino alla parte prossimale dell'uretra. L'urotelio è un epitelio pluristratificato con caratteristiche morfologiche specifiche che gli consentono di distendersi. Le cellule cambiano forma in funzione del fatto che l'organo in questione sia disteso o meno.

Classificazione e Localizzazioni Tipiche

Classificazione Alcune localizzazioni tipiche Principali funzioni

Squamoso semplice Sistema vascolare (endotelio) Cavità corporee (mesotelio) Capsula di Bowman (rene) Tratti respiratori del polmone - Scambio, barriera nel sistema nervoso centrale Scambio e lubrificazione Barriera Scambio

Cubico semplice Piccoli dotti delle ghiandole esocrine Superficie dell'ovaio (epitelio germinativo) Tubuli renali Follicoli tiroidei - Assorbimento, conduzione Barriera Assorbimento secrezione

Colonnare semplice Intestino tenue e colon Rivestimento dello stomaco e ghiandole gastriche Cistifellea - Assorbimento e secrezione Secrezione Assorbimento

Pseudostratificato Trachea e albero bronchiale Dotto deferente Duttuli efferenti dell'epididimo Secrezione, conduzione Assorbimento, conduzione -

Squamoso stratificato Epidermide Cavità orale ed esofago Vagina Barriera, protezione -

Cubico stratificato Dotti delle ghiandole sudoripare Grandi dotti delle ghiandole esocrine Giunzione ano-rettale Barriera, conduzione

Colonnare stratificato Dotti maggiori delle ghiandole esocrine, giunzione ano-rettale Barriera, conduzione

Urotelio (epitelio di transizione) Calici renali Ureteri Vescica Uretra Barriera, capacità di distendersi -

Funzioni dell'Epitelio

Un dato epitelio può svolgere una o più funzioni, in relazione ai tipi cellulari che lo compongono:

1. secrezione, come nell'epitelio cilindrico dello stomaco e delle ghiandole gastriche;
2. assorbimento, come nell'epitelio cilindrico dell'intestino e dei tubuli contorti prossimali del rene;
3. trasporto, come nel trasporto di materiale o di cellule lungo una superficie da parte di cellule ciliate o nel trasporto di materiale attraverso l'epitelio da e verso il connettivo;
4. protezione, come nell'epitelio piatto stratificato della cute (epidermide) e nell'epitelio di transizione della vescica urinaria;
5. funzione recettoriale, per ricevere e trasmettere stimoli esterni, come nei bottoni gustativi della lingua e nelle cellule capellute dell orecchio. Inoltre, può cooperare come sostegno di cellule nervose nell'epitelio olfattorio della mucosa nasale e nella retina dell'occhio (la cute è un organo di senso, ma è dovuto alle terminazioni nervose che irradiano il tessuto). Tali cellule si muniscono di ciglia primarie, non motili, che fungono da meccanosensori.

Gli epiteli coinvolti nella secrezione o nell'assorbimento sono tipicamente semplici o, in pochi casi, pseudostratificati. L'altezza della cellula spesso riflette il livello di attività secretoria o assorbente. Gli epiteli squamosi semplici sono compatibili con un elevato tasso di trasporto transepiteliale. La stratificazione dell'epitelio generalmente si correla con l'impermeabilità transepiteliale.

Polarità Epiteliale

Le cellule epiteliali manifestano una netta polarità. Esse presentano un dominio apicale, un dominio laterale e uno basale. A ciascun versante della superficie cellulare sono associate caratteristiche biochimiche specifiche le quali, unitamente alla disposizione geometrica delle cellule nell'epitelio, determinano la polarità funzionale di tutti e tre i domini.

1. Il dominio apicale o libero è sempre diretto verso la superficie esterna o il lume di una cavità circoscritta o di una struttura tubulare.
2. Il dominio laterale comunica con le cellule adiacenti è caratterizzato dalla presenza di aree finalizzate all'adesione.
3. Il dominio basale riposa sulla lamina basale, che ancora le cellule al sottostante tessuto connettivo.

Apical Domain . microvilli stereocilia Lumen · cilia Lateral Domain Selective barrier Basement membrane Basal lamina b Basal Domain

Adattamenti Strutturali del Dominio Apicale

In molte cellule epiteliali il dominio apicale, che è quello che identifica la funzione della cellula, mostra degli speciali adattamenti strutturali di superficie per lo svolgimento di specifiche funzioni. In aggiunta, contiene specifici enzimi (per esempio, idrolasi), canali ionici e proteine di trasporto (per esempio, trasportatori di glucosio). Le modificazioni strutturali di superficie comprendono:

1. microvilli, processi citoplasmatici che si proiettano dalla superficie cellulare verso l'esterno;
2. stereociglia o stereovilli, microvilli di insolita lunghezza;
3. ciglia, processi citoplasmatict mobilli.

Microvilli

I microvilli sono proiezioni citoplasmatiche a dito di guanto presenti sulla superficie apicale della maggior parte delle cellule epiteliali. Il loro aspetto varia notevolmente al microscopio elettronico (TEM). In alcuni tipi cellulari sono delle proiezioni corte, irregolari, a forma di bolla; in altri sono delle protrusioni lunghe, fitte e uniformi che ampliano la superficie libera della cellula. In generale, il numero e la forma dei microvilli correlano con la sua capacità di assorbimento. Pertanto, le cellule che trasportano fluidi e assorbono metaboliti presentano molti microvilli strettamente addensati e lunghi. Negli epiteli che svolgono funzioni di trasporto dei fluidi, per esempio quelli dell'intestino e del tubulo renale, è facilmente osservabile al microscopio ottico, sulla superficie apicale, una serie caratteristica di striature verticali che corrisponde ai microvilli strettamente stipati. Nelle cellule assorbenti intestinali questa struttura di superficie è stata originariamente denominata orletto striato, mentre nelle cellule del tubulo renale essa viene definita orletto a spazzola. Laddove non esista alcuna modificazione di superficie osservabile al microscopio ottico, i microvilli, se presenti, sono corti, poco numerosi e non facilmente distinguibili.

villina espina Epithelial cell of uterine gland fimbrina filamento di actina fascina Syncytiotrophoblast of placenta miosina I spectrina trama terminale miosina II Intestinal absorptive cell (striated border - orletto striato) filamenti intermedi EM (up to 0.2nm): X 20.000

Microvilli dell'Orletto Striato

I microvilli dell'orletto striato dell'epitelio intestinale sono i più ordinati e hanno un aspetto più uniforme rispetto a quelli dell'orletto a spazzola delle cellule renali. Essi contengono un cospicuo core di filamenti di actina (microfilamenti) che si ancorano alla villina localizzata sulla punta del microvillo e si estendono nel citoplasma apicale. A questo livello essi interagiscono con una rete orizzontale di microfilamenti di actina, la trama terminale, che si estende alla base dei microvilli. I filamenti di actina all'interno del microvillo sono legati in fasci, trasversalmente, a intervalli di 10 nm, dalle proteine fascina e fimbrina. Questo legame trasversale conferisce ai microvilli sostegno e rigidità. Inoltre il core di filamenti di actina è associato alla miosina I, una molecola che lega i filamenti di actina alla membrana plasmatica del microvillo. L'aggiunta di villina alle cellule epiteliali che crescono in coltura induce la formazione di microvilli sulla superficie libera apicale delle cellule. La trama terminale è composta da filamenti di actina stabilizzati