Fundamentos de Psicobiología: desarrollo del sistema nervioso central

BREVE INTRODUCCIÓN

En este tema, nos proponemos explorar el proceso de desarrollo que conduce a la formación de las características generales del sistema nervioso. Nuestra primera meta es describir el proceso que lleva a la creación de las estructuras neurales iniciales.

LAS DIVIONES DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

El proceso mediante el cual el sistema nervioso adquiere las características distintivas de nuestra especie comienza en la etapa de fecundación, con la formación del cigoto, que da inicio al desarrollo embrionario y fetal. Durante este proceso, el individuo progresa hacia la adquisición de las características de un organismo completamente desarrollado.

PRIMERAS FASES DEL DESARROLLO EMBRIONARIO

1ª semana Masa celular interna o Epitelio uterino embrioblasto Fecundación Blastocele CIGOTO Periodo de dos células Período de cuatro células MÓRULA BLÁSTULA Embrioblasto 3ª semana Borde seccionado del saco amniótico Embrioblasto Saco amniótico Saco vitelino primitivo Linea primitiva Hipoblasto Epiblasto Saco vitelino Pared del saco vitelino 17 días Línea primitiva Nódulo primitivo Notocorda Ectodermo Ectodermo Línea primitiva Endodermo Endodermo Gastrulación Células migrando Mesodermo Figura 8.1 En la fecundación, la fusión de los gametos (óvulo y espermatozoide) produce la formación del cigoto, que da paso al desarrollo embrionario. Por sucesivas divisiones, el cigoto alcanza la fase de morula. Antes de que la mórula llege al útero se forma una cavidad interna, denominada blastocele. En esta fase de blastula se implanta el embrión en el útero. Al comienzo de la tercera semana embrionaria, con la gastrulación, el embrión pasa a estar formado por tres capas: endodermo, mesodermo y ectodermo. En el mesodermo embrionario se forma la notocorda (véase texto). 1 Células endodérmicasEn este contexto, la morfogénesis del sistema nervioso se inicia en las primeras etapas de la vida, específicamente en la tercera semana del período embrionario. Hasta ese momento, el embrión se presenta como un disco compuesto por dos capas de células: el epiblasto y el hipoblasto. No obstante, al comienzo de esta semana, tiene lugar un proceso llamado gastrulación, durante el cual se forman las capas embrionarias a partir de las cuales se desarrollarán todos los órganos del cuerpo, incluido el sistema nervioso. Este proceso implica una migración significativa de células hacia el interior del disco embrionario, dando como resultado la formación de una capa intermedia embrionaria. En consecuencia, el disco embrionario pasa a estar compuesto por tres capas distintas: el endodermo, el mesodermo y el ectodermo. A partir de estas capas, se inicia el desarrollo de todas las estructuras del organismo.

El sistema nervioso se origina a partir del ectodermo, que es la misma capa que forma la epidermis de la piel, mediante un proceso conocido como neurulación embrionaria. La neurulación implica que una sección del ectodermo se designa como tejido neural, y a partir de esta designación, se crean las primeras estructuras neurales embrionarias. Este proceso se lleva a cabo en dos etapas sucesivas: primero, en la inducción neural, se establece la región del ectodermo destinada a convertirse en tejido neural, y a continuación, en la fase siguiente, se forman las estructuras neurales iniciales (el tubo neural y la cresta neural), a partir de las cuales se desarrollarán todas las demás estructuras que conforman el sistema nervioso.

Notocorda ENDODERMO MESODERMO ECTODERMO Epidermis de la piel Sistema nervioso Sistema respiratorio Sistema digestivo Glándulas Sistema cardiovascular Sistema músculo-esquelético Sistema urinario Sistema reproductor Dermis de la piel Figura 8.2 Origen de los distintos tejidos del organismo a partir de las tres capas embrionarias -endodermo, mesodermo y ectodermo- El endodermo es la capa más interna del disco embrionario y de sus células se originan el sistema digestivo (y los órganos pró- ximos, como el hígado y el páncreas), el respiratorio y algunas glándulas (el timo, las amigdalas, el tiroides y el paratiroides). El mesodermo es la capa intermedia y de ella derivan los tejidos cartilaginoso, óseo y muscular, la dermis de la piel, el corazón, los vasos y las células sanguíneas, los riñones y el sistema reproductor. El ectodermo es la capa más externa del disco embrionario y de él derivan la epidermis de la piel (y las estructuras anejas, como pelo, glándulas sudoriparas, etc.) y el SN (también lo hacen otras estructuras como la hipófisis, la cavidad bucal y el tejido epitelial de los órganos sensoriales) (véase texto).

EL COMIENZO ES LA INDUCCIÓN NEURAL

La inducción neural implica que una parte del ectodermo se designa como el tejido a partir del cual se desarrollará el sistema nervioso (SN), es decir, se convierte en neuroectodermo. Este proceso comienza cuando en el mesodermo se forma la notocorda, una prolongación precursora de la columna vertebral que define el eje céfalo -caudal del embrión.

A través de la inducción neural, se establecen los límites del neuroectodermo. En una etapa siguiente de esta interacción, el mesodermo promueve la proliferación, es decir, el aumento en el número de células mediante sucesivas divisiones celulares, en el neuroectodermo, lo que resulta en la formación de una placa neural más gruesa en la parte dorsal y central del disco embrionario.

18 dias E Neuroectodermo (Placa neural) Ectodermo epidérmico Neuroectodermo (Placa neural) Ectodermo epidérmico Línea primitiva Endodermo Notocorda Mesodermo Notocorda Endodermo Figura 8.4 A los 18 días embrionarios se forma la placa neural en el ectodermo por inducción del mesodermo que contiene la notocorda (Adaptada de J. Langman, 1991). A partir de su formación, que ocurre aproximadamente en el día 18 del desarrollo embrionario (18E), la placa neural se convierte en el precursor del sistema nervioso. Las células de la placa neural se han comprometido a convertirse en células nerviosas y, de hecho, formarán tejido nervioso incluso si se trasplantan a otra región del embrión.

LA PLACA NEURAL FORMA UN TUBO Y UNA CRESTA NEURALES

El segundo paso en el proceso de neurulación implica la transformación de la placa neural en dos estructuras distintas: el tubo neural y la cresta neural. Este proceso comienza cuando la placa neural se pliega hacia sí misma, creando un surco neural en la línea media, flanqueado 1por dos pliegues. En poco tiempo, estos pliegues neurales se unen en la zona central de la placa, cerrando gradualmente el surco y formando un tubo neural hueco. La cresta neural surge a partir de las células ubicadas en los bordes del tubo neural.

El cierre del tubo neural es un paso crítico que puede verse afectado por mutaciones genéticas o factores ambientales que interfieren con la inducción y la fusión del tubo. Entre los factores ambientales maternos que pueden causar defectos en el cierre del tubo neural se incluyen el uso de talidomida, la ingesta excesiva de alcohol o vitamina A, y la deficiencia de ácido fólico. Por esta razón, se recomienda a todas las mujeres embarazadas o que planean quedar embarazadas tomar un suplemento de ácido fólico, una sustancia que normalmente se obtiene a través de verduras, frutas y legumbres.

A Placa neural Pliegue neural Surco neural Mesodermo (presomita) 19 días E Surco neural Pliegue neural Ectodermo Mesodermo Endodermo Notocorda Placa del suelo B 20 días E Surco neural Pliegue neural Surco neural Pliegue neural Placa neural/Tubo neural Placa neural/Tubo neural C Notocorda Placa del suelo 22 días E Cresta neural Ectodermo Placa del techo Cresta neural Tubo neural Tubo neural Somita Notocorda Placa del suelo D 23 días E Cresta neural Neuroporo rostral Cresta neural Tubo neural Tubo neural Placa del techo Somita Placa del suelo Notocorda Neuroporo caudal E 24 días E Somita Neuroporo caudal Neuroporo rostral 0000 Figura 8.5 Formación del tubo neural. A. Formación del surco neural y los pliegues neurales. B. El surco neural se hace más profundo y los pliegues neurales comienzan a acercarse. C. Fusion de los pliegues neurales mediales. Comienza a formarse el tubo neural. Una parte de los pliegues neurales no se incorpora al tubo y forma la cresta neural, que se sitúa entre el ectodermo y el tubo neural. Observe que el mesodermo adyacente al tubo neural se segmenta en somitas (unidades repetitivas precursoras de la musculatura axial y del esqueleto). D. El tubo neural se ha fusionado, excepto en los neuroporos rostral y caudal. La cresta neural se ha escindido en dos partes simétricas y se ha situado lateral al tubo neural. E. Se está completando el proceso de fusión en los neuroporos y el tubo neural está prácticamente formado (Adaptada de J. Langman, 1991).

RESUMEN

1 SomitaLa morfogénesis del sistema nervioso comienza en una etapa muy temprana de la vida como parte del proceso general de desarrollo, específicamente durante la gastrulación. En este punto, el disco embrionario pasa a estar compuesto por tres capas distintas: el endodermo, el mesodermo y el ectodermo, a partir de las cuales se inicia la formación de todos los órganos del cuerpo.

El sistema nervioso se origina a partir del ectodermo mediante un proceso conocido como neurulación embrionaria. Este proceso implica la inducción neural y la creación de las estructuras neurales iniciales, es decir, el tubo neural y la cresta neural, a partir de las cuales se desarrollarán todas las demás estructuras que componen el sistema nervioso. La inducción neural consiste en que una porción del ectodermo se designa como neuroectodermo, y en la superficie dorsal del disco embrionario, se forma una placa neural.

Se cree que la inducción neural se produce debido a señales inductoras que provienen del mesodermo que contiene la notocorda. Además, sobre la placa neural actúan otras señales que determinan su regionalización. En la segunda etapa de la neurulación, la placa neural se pliega sobre sí misma, formando un surco flanqueado por dos pliegues neurales que, con el tiempo, se fusionan desde el centro hacia los extremos (neuroporos), lo que resulta en la formación de un tubo neural hueco. Durante este proceso de fusión, las regiones externas de los pliegues se separan del tubo neural y del ectodermo, y se unen para dar lugar a la cresta neural.

LAS ESTRUCTURAS DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Y SUS CARACTERÍSTICAS: ORGANIZACIÓN DE LA SUSTANCIA GRIS Y LA SUSTANCIA BLANCA

En el curso del desarrollo, del tubo neural se van a originar. todas las neuronas y las células gliales que formarán el Sistema Nervioso Central, mientras que de la cresta neural se originarán, además de otras, las células del Sistema Nervioso Periférico.

DESARROLLO DEL TUBO NEURAL: SE FORMAN LAS VESÍCULAS ENCEFÁLICAS

El proceso de transformación comienza con la expansión del tubo neural en la región cefálica. Hacia el final de la cuarta semana, el tubo neural experimenta curvaturas en las zonas mesencefálica y cervical, lo que da lugar a la aparición de tres vesículas en esta región: el prosencéfalo (ubicado en la parte anterior), el mesencéfalo (en la parte 1