Tejido epitelial y conectivo: características, clasificación y funciones

TEMA 1: TEJIDO EPITELIAL

Consiste en una sábana de células muy cohesivas que tapizan la superficie del cuerpo, revisten las cavidades corporales y forman glándulas. Estas células están adheridas entre sí por uniones intercelulares especializadas que crean una barrera entre la superficie libre y el tejido conectivo subyacente.

Los epitelios estan muy inervados mediante terminaciones nerviosas libres que forman una red intraepitelial. Sin embargo, es un tejido avascular (carece de vasos sanguíneos o linfáticos). Los nutrientes y el oxígeno son proporcionados por los capilares del tejido conectivo subyacente mediante difusión a través de la lámina basal.

Podemos distinguir dos tipos de tejido epitelial:

• Epitelios de revestimiento (epitelios). Tapiza superficies corporales externas (piel), cavidades internas cerradas (incluido el aparato cardiovascular) y conductos internos que comunican con el exterior (aparatos digestivo, respiratorio y urinario).
• Epitelios glandulares o secretores (glandulas). Se forman en la fase embrionaria de células epiteliales invaginadas que forman la porción secretora de las glándulas (parénquima) y sus conductos.

Además, existen células epiteliales (neuroepiteliales) especializadas que funcionan como receptores sensoriales.

Las células del tejido epitelial poseen tres características fundamentales:

• Están dispuestas muy cerca unas de otras, adheridas entre sí formando complejos de unión por medio de uniones adherentes, desmosomas y uniones estrechas y tipo Gap.
• Presentan polaridad morfológica y funcional: tres dominios de superficie, de morfología distinta asociada a diferentes funciones (apical, lateral y basal).
• Presentan poco espacio intercelular y escasa matriz extracelular. Su superficie basal está adherida a una matriz extracelular subyacente especial (lámina basal), sintetizada por las propias células epiteliales.

EPITELIOS DE REVESTIMIENTO

Forman una lamina celular continua que separa el tejido conectivo subyacente del medio externo, de las cavidades internas o del tejido conectivo líquido de los vasos (sangre o linfa). Entre otras funciones, sirve como barrera selectiva capaz de facilitar o inhibir el intercambio de sustancias específicas.

CLASIFICACIÓN DE LOS EPITELIOS

EPITELIO SIMPLE

Está constituido por una sola capa de células, y se puede subdividir en función de la anchura y la altura de las células:

• Escamoso o plano. La profundidad y anchura celular es mayor que la altura.
• Cúbico o cuboidal. El ancho, la altura y la profundidad son similares.
• Cilíndrico o columnar. La altura es mayor que las otras dimensiones.

El término endotelio se aplica al epitelio simple plano que reviste los vasos sanguíneos y linfáticos, y el término mesotelio, al epitelio simple plano que reviste todas las cavidades corporales (pericardio, peritoneo y pleura).

Epitelio simple cúbico Epitelio pseudoestratificado Epitelio simple escamosa Lámina basal - Lámina basal Epitelio simple prismático

EPITELIO ESTRATIFICADO

Está constituido por dos o más estratos celulares, y se subdivide en función de la forma de las células:

• Estratificado escamoso o plano. Es el más frecuente, y se clasifica en:
  1. No queratinizado. Las células de la capa más externa conservan los núcleos (vagina o esófago).
  2. Queratinizado. Las células de la capa más externa están muertas: han perdido los núcleos y están llenas de queratina (epidermis de la piel).
• Estratificado cúbico.
• Estratificado cilíndrico.

Epitelio estratificado plano Lámina basal - Epitelio estratificado plano queratinizado Epitelio estratificado prismático Epitelio de transición Epitelio estratificado cúbico Lámina basal Lámina basal

CLASIFICACIONES ESPECIALES

Identificamos dos tipos:

• Epitelio seudoestratificado. Todas las células descansan sobre la lamina basal, pero no todas llegan hasta la superficie. Las células que alcanzan la superficie son cilíndricas pero estrechas hacia la lámina basal. Las células basales que no alcanzan la superficie suelen tener una base mas ancha y se vuelven más estrechas en su extremo apical.
• Epitelio de transición. Su nombre se debe a que se pensaba que era una transición de epitelio escamoso simple a cilíndrico estratificado. Sin embargo, es un epitelio estratificado con características morfológicas específicas que le permiten distenderse en respuesta a grandes variaciones de volumen. Se encuentra solo en las vías urinarias excretoras, por lo que se denomina urotelio.

bob Transicional (relajado) Transicional (distendido)

En estado relajado, el epitelio de transición presenta entre 4-5 capas celulares. Las basales son cilíndricas o cuboides bajas, mientras que las superficiales son poliédricas, a veces binucleadas, y con forma de cúpula.

En estado distendido, el volumen vesical aumenta. Las células mas superficiales se estiran y se aplanan, y el espesor de las capas de células cúbicas basales se reduce hasta unas tres capas.

HISTOFISIOLOGÍA DEL TEJIDO EPITELIAL

Las funciones básicas del tejido epitelial son las siguientes:

• Protección de los tejidos subyacentes (piel).
• Absorción (intestino delgado y grueso).
• Movimiento de material en su superficie, mediado por cilios (epitelio de bronquios y tráqueas).
• Excreción (túbulos renales).
• Intercambio gaseoso (alveolos pulmonares).
• Deslizamiento entre superficies (mesotelio).
• Secreción de mucus, hormonas, enzimas, etc. (glándulas).
• Detección de sensaciones (papilas gustativas, retina, células piliformes del oído, epitelio olfatorio de la mucosa nasal).

La absorción y la secreción son mediadas por epitelios simples, y en algunos casos seudoestratificados o biestratificados. La altura de las células (simples cilíndricos) con frecuencia es un reflejo de su actividad secretora o absortiva. Los simples planos son compatibles con un alto índice de transporte transepitelial bidireccional (endotelio y alveolos pulmonares).

La protección es mediada por epitelios estratificados (queratinizados en el exterior y no queratinizados en el interior).

En la mayoría de los órganos, las células epiteliales son las portadoras de la función correspondiente, y reciben el nombre de parénquima. En cambio, el tejido conectivo portador de vasos y nervios en los órganos se llama estroma.

POLARIDAD Y ESPECIALIZACIONES DE LAS CÉLULAS EPITELIALES

ESPECIALIZACIONES DEL DOMINIO APICAL

Ya que a través del dominio apical se producen la absorción y la secreción, este dominio contiene abundantes canales iónicos, proteínas transportadores, bombas ATPasas y acuaporinas (importantes en la regulación del equilibrio hídrico). Además, para realizar sus funciones las células han desarrollado diversas modificaciones en su dominio apical:

• Microvellosidades. Están formadas por haces de FA que se disponen perpendicularmente al cortex. El epitelio intestinal y algunas partes de la nefrona renal, por ejemplo, están revestidos por estas estructuras, formando una placa estriada y un borde en cepillo.
• Estereocilios. También están formados por FA. Funcionan como estructuras absorbentes o sensoriales, y están principalmente en:
  1. El revestimiento epitelial del epididimo y vias excretoras del aparato genital masculino, contribuyendo al proceso de maduración de los espermatozoides.
  2. Las células sensoriales del oído, donde median la generación de señales junto al cinocilio celular.
• Cilios. Aparecen en los epitelios ciliados del sistema respiratorio (tráquea y bronquios) con función protectora: propulsión del moco y otras sustancias sobre la superficie del epitelio. Se presentan también en el oviducto, importantes para el transporte del óvulo fecundado hacia la cavidad uterina.
  • Los cilios no móviles son modificaciones ciliares presentes en: cilios dendríticos de las células olfatorias de la cavidad nasal, cilios de segmentos externos de los conos y bastones de la retina, cinocilios de células ciliadas del laberinto vestibular y coclear del oído interno, y monocilios renales.

ESPECIALIZACIONES DEL DOMINIO LATERAL

La sábana de células epiteliales que forma el revestimiento del intestino delgado se debe a un sólido anclaje de las células de la matriz extracelular a través de la membrana basal, y a una estrecha unión entre células adyacentes a través de la membrana lateral.

La unión entre células se debe a la formación de complejos de union entre células vecinas a través de sus membranas laterales. Podemos distinguir:

• Uniones oclusivas (zónula occludens). Se da en una porción más apical, y no son muy resistentes.
• Uniones adherentes mediadas por CAMs (moléculas de adhesión celular). Utilizan como nexo cadherinas y como proteínas transmembrana las cateninas, que se unen a la actina del citoesqueleto.
• Uniones comunicativas o uniones tipo GAP.

La contracción orientada de la zónula ahderens situada en las regiones apicales de las células epiteliales provoca una invaginación de la lámina epitelial que precederá a la formación de un conducto de una glándula secretora. Además, este proceso acompañado de reordenamientos celulares es clave para formar el tubo neural.

• Interdigitaciones o plegamientos de la MP lateral. Ayudan a aumentar la superficie para el tránsito de agua e iones. En especial, los tejidos que participan en el transporte de líquidos y electrolitos (intestino y vesícula biliar) poseen múltiples interdigitaciones a lo largo de la superficie lateral, donde acumulan una gran cantidad de bombas iónicas.

ESPECIALIZACIONES DEL DOMINIO BASAL

Estas especializaciones incluyen: plegamientos de la MP, hemidesmosomas y lámina basal.

Los plegamientos de la membrana basal están presentes en aquellas células epiteliales que participan en el transporte activo de diversas moléculas, como los túbulos proximales y distales de la nefrona del riñón, o ciertos conductos secretores de las glándulas salivales y del páncreas. Estos pliegues contienen, además de bombas y canales, numerosas mitocondrias, orientadas verticalmente, necesarias para el transporte activo.

La disposición compacta de la MP plegada y la ubicación vertical de las mitocondrias en estos pliegues, da lugar a un aspecto estriado, por lo que a estos conductos secretores se les denominan conductos estriados.

Los hemidesmosomas fijan los FI del citoesqueleto a la membrana basal mediante proteínas que se unen a elementos de la matriz extracelular, denominadas integrinas.

Cuando le membrana basal es observada al M.E., se puede distinguir que está formada por dos componentes:

• Lámina basal. Capa de material electrón-denso, formada por redes de colágeno IV y otros componentes (sintetizados por los epitelios).
• Lámina reticular. Capa adicional de fibrillas de colágeno III y otros componentes característicos del tejido conectivo laxo, que soporta la lámina basal y está en continuidad con el tejido conectivo subyacente.

Epithelial cells Hemidesmosome -Lamina lucida Basal lamina -Lamina densa Reticular lamina

La lámina basal, denominada lámina externa, realiza diferentes funciones:

• Sostén flexible para el epitelio suprayacente.
• Compartimentación (separación del tejido epitelial, muscular y nervioso del conectivo).
• Filtro molecular.
• Facilitación de la actividad mitótica y diferenciación celular.
• Asistencia para el establecimiento de la polaridad celular.
• Orientación para la migración celular.

Las células musculares, adipocitos y células de sosten de las fibras nerviosas del SNP poseen un material extracelular electrón-denso similar a la lámina basal.

GLÁNDULAS

Se forman a partir de células epiteliales que dejan la superficie en que se desarrollaron y penetran en el tejido conectivo subyacente, elaborando alrededor de ellas una lámina basal. Distinguimos dos partes:

• Parénquima glandular. Unidades secretoras (adenómeros) con sus conductos.
• Estroma glandular. Elementos del tejido conectivo que invaden y sustentan al parénquima.