Embriología: Desarrollo del Sistema Nervioso Central y Arcos Faríngeos

EMBRIOLOGÍA

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Aparece al inicio de la tercera semana como una placa de ectodermo engrosado. La placa neural en la región dorsal media, frente al nodo primitivo. Sus bordes laterales pronto se elevan para constituir los pliegues neurales.

Los pliegues neurales se siguen elevando y se fusionan para constituir el tubo neural. Una vez se inicia la fusión, los extremos abiertos del tubo neural constituyen el neuroporo anterior o posterior, que se comunican con la cavidad amniotica circundante. El cierre del neuroporo anterior sigue en dirección craneal, y su cierren final ocurre en la etapa de 18 a 20 somitas. El cierre del neuroporo posterior ocurre 3 días después.

El extremo cefálico del tubo neural se forman las vesículas cerebrales primarias. A las 5 semanas las vesículas cerebrales primarias se diferencian en cinco vesículas secundarias. Cada una de las vesículas secundarias contribuirá a la formación de una parte distinta del cerebro

Pliegue neural Borde del amnios Placa neural Surco neural Somita Nodo primitivo Línea primitiva A B Neuroporo anterior Pliegue neural Protuberancia pericárdica Placoda ótica Somita Borde del amnios Neuroporo posterior A B

• Telencéfalo

  • Hemisferios cerebrales

• Diencéfalo

  • Vesícula óptica
  • Tálamo
  • Hipotálamo
  • Hipófisis

• Mesencéfalo

  • Mesencéfalo

    • Colículos anteriores

Metencéfalo Hemisferios cerebrales (ventrículos laterales)

• Colículos posteriores (auditivos)

• Rombencéfalo

  • Metencéfalo

    • Cerebelo
    • Puente

  • Mielencéfalo

    • Bulbo raquídeo

De manera simultanea a la formación de las vesículas cerebrales primarias, se forman dos plegamientos

• Pliegue cervical: rombencéfalo y medula espinal
• Pliegue cefálico: mesencéfalo

La cavidad del rombencéfalo corresponde al cuarto ventrículo, la del diencéfalo al tercer ventrículo y las de los hemisferios cerebrales a los ventrículos laterales. El lumen del mesencéfalo conecta al tercer y al cuarto ventrículo. Este lumen se estrecha y se denomina acueducto de Silvio. Cada ventriculo lateral comunica con el tercer ventrículo por medio del foramen interventricular de Monro.

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Diencéfalo (tercer ventrículo) Mesencéfalo Acueducto cerebral (de Silvio) Istmo rombencefálico Telencéfalo 1 (visuales) Cerebelo, puente Vesícula óptica (del diencéfalo) Techo del cuarto ventrículo Mielencéfalo 1 Bulbo raquídeo

• Prosencéfalo Colículos anteriores (visuales) y posteriores (auditivos) Tálamo, hipotálamo, hipófisis

EMBRIOLOGÍA

MEDULA ESPINAL

CAPAS NEUROEPITELIAL, DEL MANTO Y MARGINAL

La pared del tubo neural esta constituido por células neuroepiteliales. Durante la etapa del surco neural y tras el cierre del tubo se dividen con rapidez y producen mas células neuroepiteliales. Colectivamente constituyen l capa neuroepitelial o neuroepitelio.

Una vez que el tubo neural se cierra las células neuroepiteliales comienzan a transformarse en neuroblastos. Forman la capa del manto, que forma mas tarde la sustancia gris de la medula espinal. La capa mas externa de la medula espinal, la capa marginal, contiene fibras nerviosas, que como consecuencia de la mielinización de las fibras nerviosas, esta capa adquiere una tonalidad blanca y se denomina sustancia blanca de la medula espinal.

PLACA BASAL, ALAR, DEL TECHO Y DEL PISO

Como consecuencia de la adición continua de neuroblastos a la capa del manto, cada uno de los lados del tubo neural muestra:

• Los engrosamientos ventrales: placas basales, que contienen a las células motoras del asta anterior
• Los engrosamientos dorsales: placas alares, que forman las áreas sensitivas.

Capa del manto Tabique dorsal medial Placa del techo Placa alar Capa marginal Asta dorsal sensitiva Canal central Surco limitante - -Sustancia blanca Asta intermedia Asta ventral motora A Placa basal Placa del piso Fisura ventral Capa neuroepitelial

DIFERENCIACIÓN HISTOLÓGICA

CELULAS NEURALES

Los neuroblastos se forman por la división de las células neuroepiteliales. Al avanzar la diferenciación, uno de los extremos se elonga con rapidez para constituir el axón primitivo, en el otro extremos se desarrollan las dendritas primitivas.durante el desarrollo posterior se convierte en una neurona. Una vez forman, los neuroblastos pierden su capacidad para dividirse.

CELULAS DE LA GLÍA

La mayor parte de las células de sosten primitivas, los glioblastos, se forman a partir de células neuroepiteliales una vez que cesa la producción de neuroblastos. Los glioblastos migran desde la capa neuroepitelial hasta las capas del manto y la marginal. La capa del manto se diferencian en:

• Astrocitos protoplasmáticos
• Astrocitos fibrilares

Otro tipo de célula de sostén que deriva de los glioblastos, es el oligodendrocito. Forma vainas de mielina en torno a los axones ascendentes y descendentes de la capa marginal.

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EMBRIOLOGÍA

En el SNC aparece otro tipo de células de sosten, la célula de la microglia. Tienen capacidad fagocítica.

Una vez que las células neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos se diferencian en células ependimarias.

CELULAS DE LA CRESTA NEURAL

Estas células son de origen ectodermico y se distribuyen a todo lo largo del tubo neural. Las células de la cresta migran en dirección lateral y dan origen a los ganglios sensitivos de los nervios espinales.

NERVIOS ESPINALES

Las fibras nerviosas motoras comienzan a aparecer durante la cuarta semana generándose los cuerpos de las células nerviosas en las placas basales (astas ventrales) de la medula espinal. Estas fibras se unen a las raíces nerviosas ventrales.

Las raíces nerviosas dorsales que contienen fibras sensitivas se originan a partir de los cuerpos de las células nerviosas ubicadas fuera de la medula espinal, en los ganglios de la raíz dorsal, formados por las células de la cresta neural. Los procesos derivados de estos ganglios integran haces que crecen hacia las astas dorsales de la medula espinal. Los procesos distales se unen a las raíces nerviosas ventrales para formar un nervio espinal.

• Las fibras de la raíz dorsal proveen inervación sensitiva
• Las fibras de la raíz ventral aportan inervación motora

Los nervios espinales se dividen en ramas primarias dorsal y ventral, que contienen fibras tanto motoras como sensitivas.

• Las ramas primarias dorsales inervan:

  • La musculatura axial dorsal
  • Las articulaciones vertebrales
  • La piel de la espalda

• Las ramas primarias ventrales inervan:

  • Las extremidades
  • La pared anterior del cuerpo

  • Forman los plexos nerviosos principales

    • Plexo braquial
    • Plexo lumbosacro

Músculos de la espalda Asta dorsal Raíz dorsal Rama primaria dorsal Ganglio de la raíz dorsal Asta ventral Nervio espinal Raíz ventral - Rama primaria ventral Músculos de la pared corporal C

MIELINIZACIÓN

Las células de Schwann mielinizan los nervios periféricos. Se originan a partir de la cresta neural, migran hacia la periferia y se enrollan en torno a los axones para formar la vaina del neurilema. La vaina de mielina que circunda a las fibras nerviosas en la medula espinal tiene un origen del todo distinto, las células de la oligodendroglía.

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EMBRIOLOGÍA

CEREBRO

El cerebro se divide en:

• El tallo cerebral es una continuación directa de la medula espinal. A cada lado de la linea media se ubican las placas basal y alar, que representan las áreas motoras y sensitivas. Se divide en:

  • Mielencéfalo
  • Puente del metencéfalo
  • Mesencéfalo

• Los centros superiores no conservan este patrón básicos y muestran acentuación de las placas alares y regresión de las placas basales. Se divide en:

  • Cerebelo
  • Hemisferios cerebrales

ROMBENCÉFALO: CEREBRO POSTERIOR

Se divide en:

• Mielencéfalo: la mas caudal de las vesículas cerebrales
• Metencéfalo: se extiende desde el pliegue pontino hasta el istmo rombencefálico

MIELENCÉFALO

Da origen al bulbo raquídeo, que es una zona de transición entre el cerebro y la medula espinal. Las placas alar y basal, separadas por el surco limitante, pueden identificarse con claridad. La placa basal, similar a la de la medula espinal, contiene los núcleos motores. Estos núcleos se dividen en:

4.º ventrículo Placa del techo Mesencéfalo Meten- céfalo Nervio troclear Labio rómbico B Surco limitante Placa basal Núcleo olivar Placa basal Plexo coroideo Eferente visceral general Placa alar Aferente somático Mielen- céfalo Sitio de inserción de la placa del techo Aferente visceral especial Aferente visceral general Núcleo olivar Capa granulosa externa Placa del techo 4.º ventrículo Eferente somático (XII) Eferente visceral especial (IX, X, XI) Labio rómbico Aferente somático Aferente especial Aferente visceral general Eferente visceral general Núcleos pontinos Eferente visceral especial (V y VII) Eferente somático (VI) Placa alar A C

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• Grupo eferente somático medial: contiene neuronas motoras, que son la prolongación cefálica de las células del asta anterior. Se extiende en dirección rostral hacia el interior del mesencéfalo.

  • En el mielencéfalo incluyen a neuronas del nervio hipogloso (XII) que inervan la musculatura de la lengua.
  • En el metencefalo y el mesencéfalo la columna contiene neuronas de los nervios abducens (VI), troclear (IV) y oculomotor (III). Inervan la musculatura del ojo.

• Grupo eferente visceral especial intermedio: se extiende al interior del metencéfalo. Sus neuronas motoras se distribuyen en los músculos estriados de los arcos faringeos.

  • En el mielencéfalo la columna esta representada por neuronas de los nervios accesorio (XI), vago (X) y glosofaríngeo (IX)
• Grupo eferente visceral general lateral: contiene neuronas motoras que se distribuyen en la musculatura involuntaria de las vías respiratorias, el tubo digestivo y el corazón.

La placa alar contiene tres grupos de núcleos sensitivos de relevo.

• El grupo aferente somático, recibe la sensibilidad de dolor, temperatura y tacto a partir de la faringe por medio del nervio glosofaríngeo (IX).
• El aferente especial, recibe impulsos de las papilas gustativas de la lengua, el paladar, la orofaringe y la epiglotis, y del nervio vestibulococlear (VIII) para la audición y el equilibrio.
• El aferente visceral general, recibe informacion interoceptiva del tubo digestivo y del corazón.

La placa del techo del mielencéfalo consiste en una sola capa de células ependimarias cubiertas por mesenquima vascular, la piamadre. Los dos combinados se conocen como tela coroidea. Por efecto de la proliferación activa del mesenquima, varias invaginaciones se proyectan hacia el interior de la cavidad ventricular. Estas invaginaciones similares a penachos integran el plexo coroideo, que produce liquido cefalorraquideo.

METENCÉFALO

Se caracteriza por las placas basal y alar. A partir de estas se forman:

1. El cerebelo, que deriva de las placas alares y funge como un centro de coordinación para la postura y el movimiento.
2. El puente, derivado de las placas basales y que funge como vía de paso para las fibras nerviosas, entre la medula espinal y las cortezas cerebral y cerebelosa.

Cada placa basal contiene:

• Grupo eferente somático medial: que da origen al nucleo del nervio abducens
• Grupo eferente visceral especial: contiene los núcleos de los nervios trigemino y facial, que inervan la musculatura del primero y del segundo arcos faringeos
• Grupo eferente visceral general: se dirigen a las glándulas submandibulares y sublinguales

El borde marginal de las placas basales del metencéfalo se expande al tiempo que forma un puente para las fibras nerviosas que conectan la corteza cerebral y la corteza cerebelosa con la medula espinal. Esta porción se conoce como puente.

Las placas alares contienen:

• Un grupo aferente somático lateral: contienen neuronas del nervio trigémino
• Un grupo aferente especial
• El grupo aferente visceral general

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