Músculo Esquelético II: Unidades Motoras y Factores de Fuerza Muscular

Unidades Motoras (UM)

La cantidad de fibras musculares inervadas por una neurona motora, el número de inervación, varía según el tipo y función muscular.

En los músculos esqueléticos humanos oscila entre valores promedio de 5 para un músculo ocular hasta 1.800 para un músculo de la pierna.

Las diferencias en el número de inervación indican diferencias en el incremento promedio en fuerza que ocurre cada vez que se activa una unidad motora en el mismo músculo.

Por lo tanto, el número de inervación también indica la finura del control del músculo; cuanto menor es el número de inervación, más fino es el control al variar el número de unidades de motor activadas.

Músculo

A UNIDAD MOTORA Una motoneurona inerva a una serie de fibras musculares. Axón B CONJUNTO DE MOTONEURONAS Médula espinal Fibras musculares Un conjunto consta de numerosas motoneuronas, cada una de las cuales inerva a una unidad motora en el músculo.

Distinta Respuesta Frente a la Fatiga de las Fibras Musculares

(A) Tensión desarrollada durante una contracción individual (B) Fuerza desarrollada durante una contracción tetánica no fusionada (C) Tiempo que permanece contraída la fibra después de estimulación continua 60 100 50 Fast fatigable 40 Grams of force 30 20 Fast fatigue- resistant 10 Slow 13Hz 0 0 50 100 150 200 250 300 Time (ms) 0 500 1000 1500 0 2 4 6 60 Time (ms) Time (min) UNIDAD MOTORA LENTA Unidad Motora pequeña (FIBRAS ROJAS I) Genera fuerzas pequeñas (A) Se contrae con lentitud (B) Resistentes a la fatiga (C) Se requieren para mantener contracciones sostenidas (postura erecta) UNIDAD MOTORA RAPIDA RESISTENTE A LA FATIGA Unidad Motora de tamaño intermedio (FIBRAS ROJAS IIa) Genera fuerzas mas grandes que las lentas (A) Se contrae con velocidad intermedia(B) Resistentes a la fatiga (C) Posicion de pie, deambulacion UNIDAD MOTORA FATIGABLE RAPIDA Unidad Motora de mayor tamaño (FIBRAS BLANCAS IIx) Genera fuerzas mas grandes (A) Se contrae con mayor rapidez (B) Se fatiga con facilidad (C) Esfuerzos breves (correr, saltar) Fas fatigable Fast fatigable 0 25Hz 100 Fast fatigue-resistant Fast fatigue- resistant 0 20Hz Percent maximum force Slow 100 Slow 0

Músculos de Contracción Rápida y de Contracción Lenta

El músculo oxidativo de contracción lenta (marcado con la letra R por su color rojo) tiene grandes cantidades de mioglobina roja, numerosas mitocondrias (M) y un amplio suministro de sangre capilar (cap), en contraste con el músculo glucolítico de contracción rápida (marcado con la letra W por su color blanco [white, en inglés]). Sección longitudinal de las fibras cap M R Sección transversal de fibras musculares W Tipo I 4 Fibras musculares oxidativas de contracción lenta Note el menor diámetro y el color más oscuro debido a la mioglobina. Resistentes a la fatiga. Tipo IIb/x Fibras musculares glucolíticas de contracción rápida Mayor diámetro, color claro. Se fatigan fácilmente..

Clasificación Básica de las Fibras Musculares Esqueléticas

Tabla 12-1. Clasificación básica de las fibras musculares esqueléticas Tipo I: oxidativas lentas (rojas) Tipo IIB: glucolíticas rápidas (blancas) Tipo IIA *: oxidativas rápidas (rojas) R Isoenzima de la miosina (velocidad ATPasa) Lenta MHC1 Rápida MHCIIx Rápida MHCIIa Cadena reguladora de la miosina MLC2 MLC2fast MLC2fast Cadena escencial de la miosina MLC1aS: MLC1bS MLC1f: MLC3f MLC1f: MLC3f Troponina C TNC1 (menor Ca2+) TNC2 TNC2 (mayores concentraciones de Ca2+) Capacidad de bombear Ca++ en el retículo sarcoplásmico Moderada SERCA2 Alta SERCA1 Alta SERCA1 Diámetro (distancia de difusión) Moderada Grande Pequeña Capacidad oxidativa: contenido mitocondrial, densidad capilar, mioglobina Alta Baja Muy alta Capacidad glucolítica Moderada Alta Alta *Es relativamente infrecuente en los seres humanos y en otros primates. En el texto, la denominación fibra de tipo Il alude a la de tipo glucolítico rápido (tipo IIB).

Propiedades de la Unidad Motora

Propiedades de la unidad motora Características Clasificación de la unidad motora Tipo I Tipo II Propiedades del nervio Diámetro celular Pequeño Grande Velocidad de conducción Rápida Muy rápida Excitabilidad Alta Baja Propiedades de la célula muscular Número de fibras Pocas Muchas Diámetro de las fibras Moderado Grande Fuerza de la unidad Baja Alta Perfil metabólico Oxidativo Glucolítico Velocidad de contracción Moderada Rápida Fatigabilidad Baja Alta La resistencia a la fatiga está en estrecha relación con la actividad metabólica de las fibras musculares La velocidad de la contracción está en estrecha relación con la rapidez con la que el calcio sale del retículo, con la rapidez de la disociación del calcio con la troponina C y la rapidez de la actividad ATPasica de la miosina Cadena liviana reguladora: cinética de unión actina-miosina Cadena liviana esencial: regula actividad ATPasica

Plasticidad Muscular

Cambio en la inervacion Por ej. Denervacion Causa atrofia de la fibra Muscular (3-4 meses) Inervacion cruzada Si se inerva una fibra Tipo rapida (II) con una Neurona de axon pequeño Se convierte en una fibra lenta (y viceversa) Modificando el patrón de actividad neuronal en una neurona motora Ej: estimulación crónica de baja frecuencia normalmente enviada a un musculo lento ahora se generarán sobre un musculo rápido

La Respuesta de una Neurona Motora a la Entrada Sináptica Depende de su Tamaño

Spinal interneuron UMBRAL BAJO Debido a que la neurona motora pequeña tiene un área de superficie más pequeña, tiene menos canales, por lo tanto, una mayor resistencia Isyn Isyn Small-diameter motor neuron low Large-diameter motor neuron Rhigh Vo m Action potential 0 0 EPSP Vslow Vfast EPSP Threshold -- V1 Se reclutan primero y tienen una contracción sostenida (yo puedo dirigir mi visión a un punto y mantenerlo ahí por más tiempo sin causar fatiga). O UMBRAL ALTO La neurona motora grande tiene un área de superficie mayor, lo que da como resultado una menor resistencia transmembrana y un EPSP más pequeño que no alcanza el umbral en respuesta V m Mismo Vm y misma estimulación sináptica ex citatoria Threshold V, Las grandes se reclutan solamente durante la contracción forzada (carrera, salto),

Orden de Reclutamiento de Unidades Motoras (Principio del Tamaño)

Una forma de aumentar la fuerza de la contracción de un musculo es reclutar mas fibras musculares 100 80 Jump Percent maximum force 60 Fast fatigable Se reclutan cuando se necesita mas fuerza. Movimientos menos finos 40 Gallop Run 20 Fast fatigue- resistant Walk Stand Slow 0 0 25 50 75 100 Percent of motor neuron pool recruited Las unidades motoras de contracción lenta suelen ser pequeñas (100-500 fibras musculares) y se inervan por una única motoneurona alfa que se excita con facilidad SUMACION ESPACIAL Se reclutan primero porque se fatigan mas lentamente. Permiten movimientos mas finos con grados de fuerza menor Las unidades motoras de contracción rapida suelen ser grandes (1000-2000 fibras musculares) y se inervan por motoneuronas alfa mas dificiles de excitar

Contracción Muscular

El numero de puentes cruzados depende de la longitud inicial del musculo y de la frecuencia de estimulación

Factores que Determinan la Fuerza Muscular

1. Longitud inicial del musculo
2. Tamaño de las unidades motoras
3. Numero de unidades motoras reclutadas
4. frecuencia de descarga de las unidades motoras activadas
5. Área de la sección transversal del musculo

Sumación de Frecuencia de las Contracciones del Músculo Esquelético

A CONTRACCIÓN MUSCULAR AISLADA (5 Hz) B SUMACIÓN TEMPORAL (10 Hz) 1 Tensión Tiempo Tiempo C TETANIA SIN FUSIONAR D TETANIA FUSIONADA (25 Hz) (50 Hz) Tiempo Tiempo SUMACION DE FRECUENCIA DE LAS CONTRACCIONES DEL MUSCULO ESQUELETICO Tipo IIx G Tipo I G Tipo I S A B C 5/s 10/s 20/s 50/s 100/s |50 g I5 g I5 g Las fibras lentas se pueden tetanizar con menores frecuencias que las rápidas. Debido a la mayor duración de la contracción de las lentas . Las motoneuronas pequeñas presentan frecuencias de descarga de 10 a 50 HZ mientras que las motoneuronas grandes de 30 a mas de 100Hz Frecuencia del estímulo

Fatiga Muscular

Incapacidad de mantener la potencia requerida junto con una reducción tanto de la fuerza como de la velocidad de acortamiento

Tipos de Fatiga Muscular

Fatiga central: refleja cambios en el SNC que pueden incluir una alteración de la información procedente de las fibras nerviosas sensoriales, una menor excitación de los centros de control motor del cerebro y medula espinal y una alteración de la excitabilidad de las motoneuronas Fatiga periférica: refleja los acontecimientos en la fibra muscular

• Acumulación de acido lactico (15-26 mM) reduce pH mioplasmatico (7 a 6,2) e inhibe las interacciones entre la actina y la miosina.
• Esta reducción del pH disminuye la sensibilidad de la interacción actina-miosina al Ca++ al alterar la unión del mismo a la troponina C y reducir el número máximo de interacciones entre actina y miosina.
• el fosfato puede alcanzar concentraciones de hasta 40 mM durante el esfuerzo muscular (en comparación con 2 mM en el músculo en reposo). a) la inhibición de la liberación de Ca++ del RS; b) la reducción de la sensibilidad de la contracción al Ca++, y c) la alteración de la unión entre actina y miosina.
• Otra serie de factores, como la depleción de glucógeno en un compartimento especializado,el aumento localizado de [ADP], el incremento de K+ etc.