Unità nervose e neurotrasmettitori: neuroni, cellule gliali e recettori

ULE NERVOSE E I NEUROTRASMETTITORI

• Neuroni
• Cellule gliali (glia, neuroglia, nevroglia)

I NEURONI

• Sono elementi cellulari perenni
• Non effettuano divisione cellulare
• Hanno limitate capacità rigenerative (dopo una lesione una fibra nervosa può rigenerarsi solo se il corpo cellulare è integro), mentre le cellule staminali neurali multipotenti sono capaci di rigenerare nuovi neuroni e cellule gliali del SNC nell'adulto.
• Possono avere forma fusata (cellule sensoriali), globosa (gangli spinali), piriforme (cellule di Purkinje) e piramidale (corteccia cerebrale)

I neuroni sono caratterizzati dalla presenza di:

• Corpo cellulare o soma (noto anche come pirenoforo o perikarion) che contiene: nucleo, numerosi mitocondri (soprattutto durante lo sviluppo) e apparato di Golgi molto sviluppato e abbondanti ribosomi che possono aggregarsi nel citoplasma (corpi di Nissl)
• Dendriti, prolungamenti variamente ramificati che hanno il compito di ricevere il segnale e trasmetterlo al soma. Un neurone può avere un numero variabile di dendriti.
• Assone, singolo prolungamento cilindrico che origina dal cono di emergenza, una protuberanza del soma e termina nei bottoni terminali (o terminazioni assoniche) che lo mettono in contatto con un'altra cellula. L'assone ha il compito di trasmettere il segnale dal soma ad altre cellule.

In base al numero dei prolungamenti citoplasmatici, i neuroni sono classificati come:

unipolari o pseudounipolari, con un solo prolungamento (assone) bipolari, con due prolungamenti (dendrite e assone)

Dendriti Corpo cellulare Nucleo Microtubuli Sostanza di Niss Assone Cono di emergenza Guaina mielinica Nodi di Ranvier Rami terminali Terminazioni assoniche FIGURA 3.1 Ogni neurone ha un corpo cellulare, o soma, e dei prolungamenti distinti in dendriti e assoni. L'assone di questo neurone presenta un rivestimento isolante di mielina stabilito dall'avvolgimento delle cellule di Schwann che lasciano libere piccole porzioni della membrana, i nodi di Ranvier. L'assone può sfioccarsi in una o più ramificazioni terminali, alle cui estremità sono presenti le terminazioni assoniche attraverso le quali l'asso- ne stabilisce contatti con le altre cellule.

EdiSES A. Poli, E. Fabbri, C. Agnisola, G. Calamita, G. Santovito, T. Verri FISIOLOGIA ANIMALE EdiSESmultipolari, con più prolungamenti (numerosi dendriti, un assone)

Da un punto di vista funzionale i neuroni si suddividono in:

• Neuroni afferenti o sensoriali: caratterizzati dall'avere nella loro porzione terminale un recettore sensoriale. Portano il segnale dalla periferia al centro.
• Neuroni efferenti o motori: Ricevono impulsi da altri neuroni e regolano principalmente attività muscolare, ghiandole o altri organi effettori. Portano il segnale dal centro alla periferia.
• Interneuroni o neuroni associativi: si interpongono tra neuroni afferenti ed efferenti

Sistema nervoso centrale (midollo spinale) Sistema nervoso periferico Terminali assonali Corpo cellulare Neurone afferente (O) Assone centrale Assone periferico (fibra afferente) Recettore sensoriale Interneurone Neurone efferente* Organo effettore (muscolo o ghiandola) Assone (fibra efferente) Corpo cellulare Terminali assonali

Le vie efferenti del sistema nervoso autonomo sono costituite da una catena di due neuroni tra il SNC e l'organo effettore.

• FIGURA 5-2 Struttura e localizzazione delle tre classi funzionali di neuroni.Le vie efferenti del sistema autonomo sono costituite da una catena di due neuroni tra il SNC e l'organo effettore.

CELLULE GLIALI

• Non generano impulsi
• Comunicano con i neuroni grazie a segnali chimici
• Fungono da legante e supporto per i neuroni
• Mantengono l'equilibrio dell'ambiente extracellulare
• Supportano metabolicamente i neuroni

Ne esistono 6 tipologie

Figura 13.4 Classificazione delle cellule gliali Riassunto dei tipi e delle funzioni delle cellule gliali.

Nevroglia

si trovano nel Sistema nervoso periferico Sistema nervoso centrale contiene contiene Cellule satelliti Cellule di Schwann Oligodendrociti Astrociti Microglia Cellule ependimali Circondano i corpi cellulari neuronali nei gangli; regolano i livelli di CO2, O2, sostanze nutritizie e neurotrasmettitori intorno ai neuroni all'interno dei gangli Circondano tutti gli assoni nel SNP; sono responsabili della mielinizzazione degli assoni periferici; partecipano ai processi di riparazione dopo una lesione Mielinizzano gli assoni del SNC; offrono un supporto strutturale Costituiscono la barriera ematoencefalica; offrono un supporto strutturale; regolano la concentrazione di ioni, nutrienti e gas; assorbono e riciclano neurotrasmettitori; formano cicatrici in seguito a lesioni Rimuove detriti cellulari, rifiuti e patogeni per fagocitosi Rivestono i ventricoli cerebrali e il canale centrale midollare; regolano la produzione, la circolazione e il riassorbimento del liquido cerebrospinaleLa principale funzione degli oligodendrociti e delle cellule di Schwann è quella di formare la guaina mielinica intorno agli assoni (rispettivamente nel sistema nervoso centrale e periferico).

La guaina mielinica è formata da numerosi strati concentrici di membrana cellulare. Ha funzione di isolare i neuroni, permettendo una più rapida trasmissione del segnale.

Una cellula di Schwann fornisce mielina ad un singolo assone, mentre un oligodendrocita è in grado di fornire mielina a diversi assoni.

Assone Guaina mielinica Nucleo Citoplasma Cellula di Schwann (a) Guaina mielinica Assone Cellula di Schwann Nodo di Ranvier Nucleo Oligodendrocita Guaina mielinica Assone Nucleo (b) (c) (d) FIGURA 7.5 Formazione ed origine delle guaine mieliniche. (a) Formazione della guaina mielinica da parte di una cellula di Schwann. La mielina, che è costituita da strati concentrici di membrana plasmatica forniti dalle cellule di Schwann oppure dagli oligodendrociti, forma uno strato isolante intorno all'assone. (b) Disposizione delle guaine mieliniche ad opera degli oligodendrociti nel SNC. Un singolo oligodendrocita invia processi citoplasmatici che formano rivestimenti di mielina attorno a molti cilindrassi. Notate i nodi di Ranvier, che rappresentano zone sprovviste di mielina. (c) Disposizione degli strati di mielina formati dalle cellule di Schwann nel sistema nervoso periferico. Una singola cellula di Schwann avvolge soltanto un singolo assone. (d) Immagine di microscopia elettronica che mostra la sezione traversa di un assone mielinico

Canali del Na+ Assone Mielina Nodo di Ranvier Nodo 1 Nodo 2 Nodo 3 Nodo 1 Nodo 2 Nodo 3 FIGURA 3.9 Propagazione di un potenziale d'azione in una fibra mielinica. La corrente locale che si sviluppa in risposta a un potenziale d'azione in un punto dell'assone fluisce localmen- te come in una fibra amielinica. La presenza di mielina, tuttavia, determinando un aumento della resistenza di membrana, impe- disce alla corrente locale di fuoriuscire dalla membrana ricoperta da mielina (internodi); tale corrente depolarizza la membrana in corrispondenza di punti lungo l'assone privi di mielina (nodi di Ranvier) dove sono presenti numerosi canali del Na+ voltaggio- dipendenti. La generazione del potenziale d'azione quindi può avvenire solo in corrispondenza delle regioni prive di rivestimen- to, il che comporta un notevole aumento della velocità di condu- zione del potenziale d'azione.

La propagazione del PA avviene a velocità costante, unidirezionalmente, lungo tutto l'assone, grazie a flussi locali di correnti.

La velocità di propagazione dipende da:

• Presenza o assenza di mielina
• Diametro della fibra

Potenziale di membrana (mV) 40 0 Distanza Circuito di corrente locale luido extracellulare Asson Direzione di propagazione FIGURA 3.8 La propagazione dei potenziali d'azione lungo l'assone avviene attraverso una corrente che diffonde elettroto- nicamente da un segmento attivo della membrana a un segmen- to inattivo adiacente, che viene a sua volta depolarizzato fino al valore soglia. Da questa porzione la corrente diffonde poi a un successivo segmento inattivo della membrana, depolarizzando- lo. Dunque, ai fini della conduzione dei potenziali d'azione sono necessari sia un flusso di corrente attivo sia un flusso di corren- te passivo. La depolarizzazione in un punto della membrana as- sonale causa l'apertura dei canali del Na+ voltaggio-dipendenti e instaura un potenziale d'azione in questo punto. La corrente risultante fluisce passivamente lungo l'assone depolarizzando la zona adiacente e così via. Questo ciclo continua per l'intera estensione dell'assone. Il meccanismo di inattivazione dei canali del Na+ determina una scia di refrattarietà della membrana che è responsabile della propagazione unidirezionale del potenziale d'azione.

LE SINAPSI

EdiSES German, Stanfield Fisiologia, III Ed. EdiSES CitoplasmaSono strutture intercellulari specializzate per la trasmissione delle informazioni portate dal PA da una cellula all'altra

Sono costituite da un elemento presinaptico (da cui proviene il segnale), una fessura sinaptica o spazio intersinaptico e un elemento postsinaptico (che riceve il segnale).

Possono essere distinte in base agli elementi pre/post sinaptici interessati in:

Asso-dendritiche, Asso-somatiche e Asso-assoniche

TIPI DI SINAPSI

Assone cellulare Processo gliale Dendrite o corpo Sinapsi su una spina dendritica -Dendrite Sinapsi su un tronco dendritico -Assone Sinapsi asso-somatiche Sinapsi asso-dendritiche Sinapsi asso-assonica

Da un punto di vista funzionale, le sinapsi di dividono in:

• Le sinapsi elettriche sono giunzioni tra cellule in cui il potenziale d'azione si trasferisce direttamente da una cellula all'altra; sono tipiche del cuore e dell'apparato digerente.
• Le sinapsi chimiche sono le più diffuse e funzionano grazie alla presenza di sostanze dette neurotrasmettitori.

• chimiche 1
• Sono giunzioni in cui i due neuroni non sono direttamente in contatto, ma presentano uno spazio che separa la cellula presinaptica da quella postsinaptica. Il messaggio passa attraverso i neurotrasmettitori

LE SINAPSI ELETTRICHE

• trasmettono il segnale con il medesimo meccanismo con cui esso si propaga lungo le fibre nervose
• Sono bidirezionali
• Il segnale può essere eccitatorio o inibitorio a livello della stessa sinapsi perché la corrente trasmessa può essere polarizzante o depolarizzante.
• A livello strutturale sono formate da gap junction (continuità citoplasmatica tra le due cellule)
• Non c'è ritardo sinaptico, la velocità di trasmissione del segnale è quella della trasmissione lungo l'assone

Nell'uomo le sinapsi elettriche sono rare

Neurone presinaptico FIGURA 3.11 La sinapsi elettrica è caratteriz- zata dalla presenza di giunzioni comunicanti (gap junction), interposte tra le membrane pre- e post- sinaptica, che permettono alla corrente di fluire passivamente attraverso canali intercellulari. Ogni canale della giunzione comunicante (o connesso- ne) è costituito da una coppia di emicanali formati dall'assemblaggio di sei subunità proteiche identi- che definite connessina disposte in modo da deli- mitare un poro. Attraverso questi pori il citoplasma delle due cellule risulta collegato.

Giunzione comunicante Canali Connessoni Membrana presinaptica Connessina Pori Membrana postsinaptica elettriche Assone Dendrite Spina dendritica (gemmula Dendrite Sono giunzioni attraverso le quali il potenziale si trasmette senza interruzioni da un neurone all'altro o da un neurone a un organo effettore (p.e. nel cuore e nel canale digerente) Neurone postsinaptico Ioni