Organización interna de la célula eucariota: estructura y funciones

La Célula Eucariota

La célula es la unidad estructural y funcional de todos los seres vivos conocidos y aunque morfológicamente pueden ser extremadamente diferentes, todas ellas comparten una organización y estructura comunes.

La membrana plasmática define la periferia de la célula, separando su contenido del entorno que la rodea. Su naturaleza es lipídica y proteica y posee una estructura flexible y semipermeable.

El volumen interno definido por la membrana plasmática se denomina citoplasma, que a su vez está formado por el citosol (todo el volumen celular salvo el ocupado por el núcleo y los orgánulos) y una colección de componentes complejos consistentes en compartimentos limitados por membranas lipídicas llamados orgánulos celulares.

Todas las células eucariotas, al menos durante parte de su vida, una estructura denominada núcleo que contiene el material genético o genoma.

La Membrana Plasmática

Las membranas biológicas son estructuras dinámicas y fluidas en forma de capa, formadas a partes iguales por lípidos y proteínas que se mantienen unidos entre sí mediante interacciones químicas débiles.

La existencia de membranas plasmáticas es crucial para la existencia de la vida, definiendo los límites de la célula, manteniendo las diferencias entre el interior y el exterior celular y controlando el tráfico de materiales entre la célula y su entorno.

Las membranas plasmáticas son finas (unos 5 nanómetros de espesor),flexibles, son semipermeables y se autorreparan. En las células eucariotas además de la membrana celular, la mayor parte de los orgánulos están definidos por otros conjuntos de membranas que los separan del citosol.

Los Fosfolípidos Forman Bicapas Lipídicas Espontáneamente

Las moléculas de lípido constituyen aproximadamente el 50% de la masa de las membranas celulares.

Todas las moléculas que forman parte de una membrana plasmática tienen naturaleza anfifílica (es decir, poseen una parte polar o hidrófila y una parte apolar o hidrofóbica).

La forma y naturaleza anfifílica de los fosfolípidos hacen que en entornos acuosos formen bicapas espontáneamente.

En un entorno acuoso los fosfolípidos se empaquetan de la forma que minimiza la exposición de las colas hidrofílicas al agua y se maximiza la exposición de las cabezas polares a la misma.

De este modo se forma una estructura llamada bicapa formada a su vez por dos monocapas u hojas superpuestas de fosfolípidos orientadas de tal forma que las colas apolares quedan asociadas entre sí y las cabezas polares forman dos superficies en contacto directo con el medio acuoso.

Esta tendencia de los fosfolípidos a empaquetarse formando bicapas explica la capacidad de las membranas de autorrepararse.Las membranas plasmáticas de células animales contienen cuatro fosfolípidos mayoritarios: fosfatidilcolina (PC), fosfatidiletanolamina (PE), fosfatidilserina (PS, y esfingomielina (SM).

El colesterol se intercala entre los fosfolípidos y contribuye a impermeabilizar la membrana a pequeñas moléculas polares como el agua mientras que mantiene constante la fluidez de la misma.

Las Bicapas Lipídicas Son Fluidas

Una de las características más fundamentales de las membranas celulares es su elevado grado de fluidez, que es crítico para muchas de sus funciones.

Los fosfolípidos se mueven libremente dentro de cada monocapa u hoja de una bicapa lipídica. El movimiento de los fosfolípidos entre las bicapas (movimiento de flip-flop) es muchísimo más difícil.

La fluidez de la membrana tiene que ser regulada con gran precisión. Dicha fluidez depende de dos factores, que son la temperatura y la composición lipídica de la misma.

A pesar de que se podría esperar que al tratarse de un líquido bidimensional los componentes de la membrana se repartieran homogéneamente la realidad es que los fosfolípidos se reparten de forma asimétrica entre la hoja externa y la hoja interna de la bicapa. La externa contiene principalmente fosfatidilcolina y esfingomielina, mientras que la interna contiene mayoritariamente fosfatidiletanolamina, y fosfatidilserina. La presencia de fosfatidilserina otorga una carga neta negativa a la cara interna de la membrana plasmática.

Proteínas de Membrana

Aunque la estructura básica de las bicapas lipídicas se debe a los lípidos que la forman, la mayor parte de las funciones de la membrana se deben a la acción de las llamadas proteínas de membrana.

En promedio el 50% de la masa de una membrana celular está formada por proteínas.

Las proteínas de membrana suelen tener naturaleza anfifílica y poseen estructuras muy diversas pero se pueden clasificar en función de la forma en la que se asocian con las membranas.

De este modo podemos encontrar:

• Proteínas transmembrana: Estas generalmente atraviesan la bicapa lipídica de lado a lado una o varias veces de modo que parte de su estructura está expuesta hacia el lado externo de la membrana, hacia el lado interno o bien hacia ambos.
• Proteínas ancladas covalentemente a la membrana: unidas covalentemente a la membrana plasmática mediante ácidos grasos.
• Proteínas asociadas a membrana: otras proteínas pueden estar adheridas a la membrana mediante interacciones no covalentes con otras proteínas de membrana.

Las regiones de una proteína de membrana que están expuestas hacia el exterior de la célula se encuentran fuertemente glicosiladas, es decir, tienen unidos numerosos oligosacáridos que contribuyen a estabilizarlas y protegerlas. El conjunto de estos oligosacáridos forma una capa por encima de la membrana plasmática que se llama glicocálix.

Orgánulos Celulares de Membrana

Las células eucariotas poseen diferentes estructuras delimitadas por una membrana lipídica, denominadas orgánulos celulares, localizados en el citoplasma.

Los orgánulos celulares poseen funciones especializadas y proporcionan entornos separados en los que determinados procesos celulares específicos pueden tener lugar.

Esta compartimentación permite que las células eucariotas funcionen eficientemente a pesar su gran tamaño en comparación con células procariotas (que poseen un volumen interno del orden de mil veces menor).

Los principales orgánulos celulares con membrana son:

• Retículo endoplásmico liso y rugoso
• Aparato de Golgi
• Mitocondrias
• Peroxisomas
• Lisosomas

Retículo Endoplasmático

El retículo endoplásmico (RE) es una compleja red de túbulos y de sacos membranosos (cisternas) que se extienden desde la membrana nuclear hacia el citoplasma.

La membrana que forma el RE es continua y constituye el mayor orgánulo presente en las células eucariotas, ya que el espacio o volumen interno total, llamado lumen del retículo endoplasmático puede suponer un 10% del volumen total de la célula.

Dentro del RE se pueden distinguir dos dominios o regiones que llevan a cabo funciones especializadas. El llamado retículo endoplásmico rugoso o RER posee una estructura formada por cisternas aplanadas conectadas entre sí por tubos que siguen una geometría helicoidal.

Es continuo con la membrana nuclear externa con la que comparte en gran medida propiedades y características.

Se caracteriza por estar cubierto de ribosomas en su cara citosólica y está implicado principalmente en la síntesis y glicosilación de proteínas integrales de membrana o de secreción.

El retículo endoplásmico liso o REL posee una estructura formada por túbulos interconectados entre sí formando una red, no se encuentra asociado con los ribosomas y está implicado en la síntesis y metabolismo de la mayor parte de los lípidos.

Retículo Endoplasmático Liso

EL REL está presente en todas las células pero es especialmente abundante en células musculares (donde se denomina retículo sarcoplásmico), en los túbulos del riñón, y en las glándulas endocrinas.

Las funciones específicas del REL incluyen:

• Síntesis de colesterol y fosfolípidos
• Síntesis de hormonas esteroideas en gónadas y glándulas suprarrenales.
• En hepatocitos llevan a cabo la detoxificación mediante la oxidación de una enorme variedad de compuestos tóxicos como gran cantidad de fármacos o el etanol mediante la acción de proteínas de membrana llamadas citocromos P450.
• Almacenamiento de iones Ca 2+ implicados en señalización celular y en células musculares en la contracción muscular.

Curiosamente la síntesis de fosfolípidos nuevos sólo ocurre en la cara citoplasmática del REL, en contacto con el citosol.

Para garantizar que el crecimiento en ambas caras de la membrana se produce por igual es necesaria la actuación de enzimas llamadas escramblasas que transfieren fosfolípidos de forma aleatoria de una monocapa a la otra.

La membrana del retículo endoplasmático es por tanto simétrica.

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi funciona como una factoría donde las proteínas procedentes del retículo endoplásmico son procesadas, modificadas y clasificadas hacia diferentes destinos: lisosomas, la membrana plasmática o la secreción al exterior de la célula.

Se trata de un orgánulo formado por un conjunto de cisternas membranosas aplanadas y apiladas junto con vesículas asociadas. Posee una marcada polaridad estructural y funcional, es decir, las vesículas que contienen proteínas sintetizadas en el RE llegan al Golgi por la cara más cercana al núcleo, llamada cara cis, y tras atravesar el Golgi emergen de nuevo por la cara opuesta denominada trans.

El aparato de Golgi consiste de múltiples compartimentos separados que se distribuyen en cinco regiones diferenciadas y ordenadas de más cerca a más lejos del retículo endoplasmático: la red cis-Golgi (CGN), cisternas cis, cisternas mediales y cisternas trans, y por último la llamada red trans-Golgi (TGN).

Transporte en el Aparato de Golgi

La vía de secreción describe la ruta seguida por las proteínas destinadas a ser secretadas al exterior a lo largo de diferentes regiones de la célula: RE - > Golgi -> Vesículas de secreción -> exterior de la célula

Tanto proteínas como fosfolípidos viajan a lo largo de la vía de secreción en vesículas de transporte que se separan de regiones especializadas del RE y posteriormente se fusionan con el aparato de Golgi.

El transporte de material en el Golgi sigue dos mecanismos principales:

• Formación de vesículas de transporte que se mueven desde un compartimento hasta fusionarse con el siguiente.
• Maduración de las cisternas: en la cara cis del Golgi continuamente se van formando nuevas cisternas utilizando las vesículas que llegan desde el RE. A medida que el contenido de la cisterna va siendo modificado, la propia cisterna va avanzando hacia la cara trans del Golgi.

Mecanismos de Transporte Vesicular

Las vesículas de transporte juegan un papel fundamental en el tráfico de moléculas entre diferentes compartimentos membranosos de la vía de secreción de proteinas. Dicho transporte tiene que ser selectivo para el correcto funcionamiento de la célula.

La mayor parte de las vesículas de transporte que conducen proteínas desde el RE hasta el Golgi y compartimentos posteriores poseen una envuelta de proteínas. El ensamblaje de las proteínas de la envuelta sobre una membrana induce la formación de las vesículas.

Se han descrito tres familias de proteínas que forman la envuelta de vesículas de transporte: clatrina, COP I, COP II