Flagelo bacteriano: estructura y movimiento en biología

Flagelo bacteriano

• A. Monótrico
  Polar
• B. Lofótricos
  Polares
  múltiples
• C. Anfítricos
  Polares
  C
  r
• D. Perítricos
  Periféricos
  múltiples
  D
  0

(a) Monotrichous
(b) Amphitrichous
O P. Gounon & C. Tendeng
(c) Lophotrichous
(d) Peritrichous
Departamento de Biología, Facultad de Química, UNAM

Estructura del flagelo

A
BFilamento
13,5 nm
17 nm
Gancho
Membrana
externa
Anillo L
9 nm
Anillo P
Cuerpo basal
12 nm
Periplasma
Peptidoglicano
Bastón
Anillo S
3 nm
Anillo M
Membrana
celular
7 nm
22,5 nm

Componentes del flagelo

• Filamento
  Es la parte más larga y visible,
  formada por una hélice rígida de
  subunidades de proteína flagelina.
  No realiza trabajo mecánico, el
  movimiento esta proporcionado
  por el motor del cuerpo basal. La
  flagelina corresponde al antígeno
  H.
• Gancho o codo
  . Estructura curva y flexible de 80 nm
  de longitud y 22 nm de ancho.
  ·Esta formado de subunidades
  proteicas llamadas HAP (Hook-
  associated proteins).
  .Conecta al cuerpo basal con el
  filamento de flagelina.
  Departamento de Biología, Facultad de Química, UNAM
• Cuerpo basal
  Inmerso en la pared y
  membrana para
  anclar el flagelo a la
  célula.
  En él se encuentra el
  motor flagelar.

Estructura del flagelo en bacterias Gram-negativas y Gram-positivas

Rod
MS-ring
OPOR
FIhA
FIhB
FIH
FIil
FM
C-ring
Flagellum
Flagellum
Flagellar hook
-Outer membrane
- Peptidoglycan
Peptidoglycan
-Periplasmic space
Plasma membrane
Plasma membrane
Basal plates
Flagellum in a Gram-positive bacterium
Flagellum in a Gram-negative bacterium
Estructura:
En Gram-negativas:
dos parejas de anillos
atravesados por un
cilindro
En Gram-positivas:
una pareja de anillos
atravesada por un cilindro
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Ensamblaje del flagelo

Filament
synthesis
Late hook
Filament
Outer
membrane
Early hook
Cap
MS ring
Motor
proteins
P ring
L ring
Peptidoglycan
Cytoplasmic
membrane
Para la síntesis del flagelo se utiliza el sistema de secreción
tipo III. Primero se ensambla el cuerpo basal, que permite
la secreción de las proteínas del gancho y las del
filamento.
Flagellin
IT
Outer
membrane
Peptidoglycan
Plasma
membrane
mRNA
Ribosome
Las unidades de
flagelina son
transportadas por medio
del cuerpo basal a
través del cilindro interior.
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Movimiento flagelar

FlgG
Rod Driving shaft
FlgH
L ring
FlgF
P ring
Outer membrane
FliE, FlgB, FlgC
Peptidoglycan layer
FliF
Stator (Proton channel)
MotB
Cytoplasmic membrane
MotA
S ring
FliG
Rotor
FliM
M ring
FliN
C ring Switch regulator
FlhA, FihB, FliH, Flil,
FIIO, FliP, FliQ, FliR
Type III protein export apparatus
Motor
FlgN, FliJ, FliS, FliT
Cytoplasmic chaperone
El motor esta formado por el estator y el rotor. El estator esta
compuesto por las proteínas Mot A y B, a través de las cuales
pasan protones, lo que proporciona el movimiento al rotor.
La rotación se da en sentido contrario a las manecillas del
reloj.
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Mecanismos de movimiento del rotor

(
Bushing
FlgIfilament
hook
OM
PG
MS ring
CM
MS ring
stator
stator
rotor
switch complex
'C ring
export
H+ o Na+
+
+
H+ or Na+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
Two model mechanisms
Movimiento
del rotor
Departamento de Biología, Facultad de Química, UNAM

Rotación del flagelo

(b)Rotación del flagelo
(a)
(b)
OM
A3.
/
A4
PG
A1
A2
Mot/PomB (2)
CM
C
+ -
N
++
FliG
1
FIİM
1
FliG-C
FIIN
1
FliG, FliM, FliN son componentes del interruptor flagelar
(rotor) para la rotación y determinan la dirección (CCW y
CW). La proteína CheY foforilada provoca que el flagelo
rote en sentido de las manecillas del reloj.
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Desplazamiento bacteriano

Mot/PomA (4)
*
.
1
1Desplazamiento bacteriano
La rotación del
flagelo en
sentido de las
manecillas del
reloj, provoca
volteretas o
tumbos
(CW rotation)
Rotación en contra de
las manecillas del reloj
(CCW rotation)
Desplazamiento en contra
de las manecillas del reloj
(CCW rotation)
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Otros movimientos flagelares

Flagelo polar reversible

Flagelo (polar) reversible
CCW rotation
CW rotation

Flagelo polar unidireccional

Flagelo (polar) unidireccional
1
- Cell
CW rotation
stops,
reorients
CW rotation
Células con flagelos
polares cambian de
dirección por rotación
flagelar reversible
(jalando o empujando la
célula) o por flagelos
unidireccionales que se
detienen periódicamente
para cambiar de
dirección ya que
presentan un sólo sentido
de rotación.
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Taxias (Tactismos)

• Aerotaxia. Migración ante un gradiente de O2:
  Bacterias anaerobias: aerotaxia negativa
  Bacterias microaerófilas: atraídas hacia tensiones de O2
  menores que la atmosférica
  Bacterias aerobias y facultativas: aerotaxia positiva
• Fototaxia: migración en función de la luz.
• Quimiotaxia: migración ante un gradiente espacial de una
  sustancia química.
  El movimiento bacteriano en
  ausencia de gradiente
  químico se describe como
  movimiento caótico, con
  muchos tumbos o volteretas.
  El movimiento bacteriano
  en presencia de un
  gradiente químico reduce
  la frecuencia de los
  tumbos.
  Departamento de Biología, Facultad de Química, UNAM

Quimiotaxia

La quimiotaxis bacteriana es
la respuesta de la bacteria a
estímulos positivos o
negativos. Para ello, la
bacteria requiere
quimiorreceptores (proteínas
de membrana) que censan
el medio ambiente. Estas
proteínas deben transducir la
información al citoplasma y
activar el mecanismo
flagelar. La cascada de
señalización se realiza por
fosforilaciones. En E. coli la
señalización se establece
200 milisegundos después del
estímulo.
Run
Tumble
Tumble
Run
Run
Tumble
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Mecanismo de la quimiotaxia

Efector: señal química externa
que pone en marcha el
mecanismo celular de la taxia,
el Receptor de membrana
(MCP): recibe al efector y
pone en marcha un sistema
de transducción intracelular
de la señal (Che A, Y, W, B, Z y
R)
que
llegará hasta el
conmutador en la base del
flagelo. La bacteria "percibe"
el
gradiente
de manera
temporal y no espacial. Al
cabo de cierto tiempo, la
bacteria vuelve al patrón
aleatorio
de
natación
(adaptación al
estímulo),
debido a una modificación
covalente de los receptores
de membrana.
Quimiotaxia
FIID
FlaA
Hook
Flok
FloL
FlaB
FigE
Filament
L-ring
Rod
Methyl-accepting
chemotaxis protein
(MCP)
PICH
Outer membrane
P-ring
ligand
288
Basal
body
MotB
MS-ring
FIIF
FIG MORA
membrane
FIIN
CheZ
CheR
-CH3
Motor/switch
complex
H'
CheA ChiA
P
P
CheBP
ChelP
Export apparatus
CheB
Departamento de
Biología, Facultad
de Química,
UNAM
Peptidoglycan layer
FigBce
Cytoplasmic
+CH3

Swarming

Swarming
Desplazamiento flagelar en
medios sólidos. Algunas bacterias
usan un flagelo lateral para su
desplazamiento .
Este mecanismo ha sido asociado
a la formación de biopelículas y a
virulencia bacteriana.
Proteus, Escherichia, Salmonella y
Serratia emplean su sistema de
flagelos laterales para desplazarse
en medios líquidos o sólidos.
Algunas especies de Vibrio,
Azospirillum, Aeromonas y
Rhodobacter fabrican un flagelo
lateral especial para desplazarse
en medios sólidos y crecer en
medios viscosos.
Departamento de Biología, Facultad de Química, UNAM

Flagelos Periplasmicos

Tipo de flagelos que presenta exclusivamente el grupo de las
espiroquetas. Estas bacterias Gram-negativas son
extremadamente finas y de forma helicoidal.
Ejemplos:
Leptospira,
Treponema o
Borrelia
Axial filament
Outer
sheath
Cell wall
Outer sheath
Cell wall
Axial filaments
(c)
Axial
filament
(a)
(b)
Departamento de Biología, Facultad de Química, UNAM

Estructura de los flagelos periplasmáticos

Flagelos Periplasmicos

• Cilindro protoplasmático. Formado por
  el protoplasto rodeado de la capa de
  peptidoglucano.
• Membrana externa
• Flagelos. Entre el cilindro
  protoplasmático y la membrana
  externa, insertados subpolarmente y
  enrollados alrededor del cilindro. Estos
  flagelos se denominan flagelos
  periplasmicos (endoflagelos o
  filamentos axiales).
  Embedded
  proteins
  Periplasmic
  flagella
  FlaB
  FlaA
  Anchor of flagella
  in cell membrane
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Movimiento de las espiroquetas

Movimiento de las espiroquetas
En medios líquidos se mueven por avance muy
rápido a modo de torniquete (el cuerpo
bacteriano se comporta como un sacacorchos)
se pueden ver también contorsiones, latigazos,
etc.
Sobre la superficie de medios sólidos:
Rodamiento de la hélice. Esto se debe a que el
filamento axial confiere movimiento de rotación a
la membrana externa, lo que le permite rodar a la
bacteria.
Flexiones. Se provocan ondas propagables del
cilindro.
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Borrelia burgdorferi y la enfermedad de Lyme

Borrelia burgdorferi:
enfermedad de Lyme
HOW TO REMOVE A TICK
. Using tweezers, grasp the tick near the mouth
parts (as close to the skin as possible).
. Gently pull the tick in a steady, upward motion.
. Wash the area and use a disinfectant
on the bite site.
. Record the date and location of the tick bite, and
watch for early symptoms of Lyme disease over
the next few weeks.
•
Síntomas:
· Dermatológicos (lesiones
eritematosas)
· Reumatológicos
(inflamación de
articulaciones)
· Neurológicos (mialgias) y
· Anormalidades cardiacas
(bloqueos atrioventriculares)
. DO NOT squeeze the tick.
. DO NOT pour kerosene on it.
. DO NOT rub vaseline on the tick.
. DO NOT use a smoldering match
or cigarette butt.
Reviewed by the Centers for Disease Control and
Prevention (CDC).
Provided as a public service by the ALDF.
Visit www.aldf.com for further information
ALDF
American Lyme Disease Foundation, Inc.
Research . Education . Prevention
Tick ID Card
Black-legged (deer) tick-Ixodes scapularis
Eastern U.S., upper mid-west
Lyme disease, anaplasmosis and babesiosis
larvae
nymph
adult
Western black-legged tick-Ixodes pacificus
Pacific coast
Lyme disease, anaplasmosis
larvae
nymph
adult
Lone star tick- Amblyomma americanum
Southeast U.S .; moving into northeast
Ehrlichiosis, may transmit STARI
larvae
nymph
adult
American dog tick-Dermacentor variabilis
Throughout the U.S.
Rocky Mountain spotted fever, tick paralysis
Do not bite humans
larvae
nymph
adult
Rocky Mountain wood tick-Dermacentor andersoni
Throughout the west
Rocky Mountain spotted fever, Colorado tick
fever, tularemia
Do not bite humans
larvae
nymph
adult
Departamento de Biología, Facultad de Química, UNAM

Archaellum

• Es una estructura que permite el movimiento en las arqueas.
• A diferencia del flagelo bacteriano, el movimiento requiere de
  hidrólisis de ATP.
• El archaellum se forma de manera similar al pili IV.
  FlaB
  FlaB
  S-layer
  S-layer
  FF
  FF
  FIF
  FF
  G
  F(F
  G
  FlaJ
  FlaJ
  +
  Flal
  +
  X
  X
  +
  +
  PibD
  FlaC/D/E
  Chemotaxis
  Polar cap
  Euryarchaeota
  Crenarchaeota
  Departamento de Biología, Facultad de Química, UNAM
  Flal
  PibD/Flak