Desarrollo Vegetal: Hormonas y Señalización Celular en Plantas

Las Estrigolactonas (SL)

ÎÌ > 1 Inhibition of bud growth - crosstalk with CK Abiotic/Biotic stress Î Regulation of stomata density and dynamics- Crosstalk with ABA Î Release of seed dormancy - cross talk with ABA 1 Î Regulation of secondary root growth Î Activation of SL biosynthesis and signalling in plant AM association- Enhanced water and mineral uptake Resistance against pathogen

Estructura y metabolismo de las estrigolactonas

• Disparan la germinación de semillas de plantas parásitas

Estructura de las estrigolactonas

• Terpenoides con 2 anillos lactona unidos (enol-éter)
• Hay al menos 10 compuestos relacionados: strigol, orobanchol

Lugar y transporte de las estrigolactonas

• Se producen en tallos y raíces
• Transporte a larga distancia por el xilema y a través de membranas por transportadores ABCG

Rutas de biosíntesis de las estrigolactonas

• En los plastos y en el citosol
• Producto de la ruptura de un ß-caroteno por una dioxigenasa para dar el precursor carlactona que sale al citosol
• La carlactona sale al citosol y se forma el 5'-Deoxystrigol por una CYP denominada MAX1
• El 5'-Deoxystrigol da origen al resto de estrigolactonas

10 C Ba 8b C 7 8 B 6 6 4a 4 C OH 4" Strigol 3 GR24 (Synthetic analog) 0 OH Orobanchol 5-Deoxystrigol all-trans-ß-Carotene 9-cis-ß-Carotene 9-cis-ß-apo-10'-carotenal O Plastid Carlactone Cytosol Cytochrome P450 (MAX1) O 5-Deoxystrigol Other strigolactones A 3a 5 5 1

Mecanismos de señalización celular y funciones de las estrigolactonas

Receptor: Hidrolasa D14

• El anillo D de las SL entra en un bolsillo del receptor que se cierra
• El receptor cambia de conformación y se activa
• La D14 activa interacciona con la proteína F-box MAX2A formándose el complejo SCFMAX2 que poliubiquitina proteínas diana
• La D14 activa hidroliza la SL que se libera, mientras que D14 se separa del complejo SCF y vuelva a su configuración inicial

Strigolactone 1. The a-/B-fold hydrolase D14 binds and reacts with strigolactone, changing its conformation to the active form, D14 *. Target D14* (a-/B-fold hydrolase) D14 (a-/B-fold hydrolase) Target MAX2A (F-box) PSK (Skp) 2. D14* interacts with the F-box protein MAX2 and the other partners of the SCFMAX2 ubiquitin ligase complex. Cullin MAX2A (F-box) PSK (Skp) Cullin Ubiquitination 3. Target protein(s) are recognized by the D14 *- SCFMAX2 complex and are ubiquitinated. C Target Ubiquitin PLANT PHYSIOLOGY AND DEVELOPMENT 6e, Figure 19.31 · 2015 Sinauer Associates, Inc. 4. D14* hydrolyses strigolactone and releases the products of hydrolysis. D14 disengages from the SCFMAX2 complex and returns to its original conformation, allowing it to respond to fresh strigolactone signal.

Funciones de las estrigolactonas

• Inhibición de la ramificación en tallos y de la formación de raíces laterales y adventicias
• Estimula la actividad del cambium y el crecimiento secundario
• Promoción de las interacciones en la rizosfera
  • Induce la germinación de semillas plantas parásitas (Striga)
  • Estimula la interacción con hongos micorrízicos arbusculares

(B) (B) Intracellular- hyphae Vesicle External hypha Hyphal coils Arbusculate coils PLANT PHYSIOLOGY AND DEVELOPMENT 6e, Figure 5.13 (Part 2) 2015 Sinauer Associates, Inc. PLANT PHYSIOLOGY AND DEVELOPMENT 6e, Figure 15.15 O 2015 Sinauer Associates, Inc. (A) OH

Los Jasmonatos (JA)

To a first approximation, insects and necrotrophic pathogens trigger jasmonate production, and biotrophic pathogens trigger salicylate production Jasmonates Sa Transcriptional responses Teaching Tools in Plant Biology™ ideas to grow on AN INNOVATION FROM THE PLANT CELL

Estructura y metabolismo de los jasmonatos

Estructura de los jasmonatos

• Los más representativos son el ácido jasmónico (JA) y su éster de metilo, el jasmonato de metilo (MeJA) (volátil)
• Tiene naturaleza lipídica
• Es un anillo de ciclopentanona sustituido en los C-3, C-6 y C-7
• Hay 28 jasmonatos naturales: ácido cucúrbico, tuberónico ...

(I) Jasmonic acid O 6 7 3 COOH PLANT PHYSIOLOGY AND DEVELOPMENT 6e, Figure 15.8 (Part 9) O 2015 Sinauer Associates, Inc. Methyl jasmonate O COOCH3 PLANT PHYSIOLOGY AND DEVELOPMENT 6e, Figure 15.8 (Part 9) 2015 Sinauer Associates, Inc.

Lugar y transporte de los jasmonatos

• Se encuentran en todos los órganos
• Aumentan en respuesta a estímulos externos (heridas, patógenos, estrés osmótico, estímulos mecánicos)
• Se transportan por el floema (formas activas)

Rutas de biosíntesis de los jasmonatos

• Su biosíntesis se reparte entre plastos, peroxisomas y citosol
• El precursor es el ácido linolénico (ácido graso 18:3 de los fosfolípidos de membrana) que se libera por una fosfolipasa de la membrana del plasto

Metabolismo de los jasmonatos

En el plasto

• Se incorpora oxígeno en el C13 del ácido linolénico por una 13 lipoxigenasa
• aleno óxido sintasa es la primera enzima específica
• aleno óxido ciclasa para dar el ácido oxo-fitodienoico (OPDA)

En el peroxisoma

• Sobre OPDA actúa una reductasa, una acetil CoA ligasa y se producen 3 pasos de ß-oxidación que acortan la cadena lateral
• Se forma el (+)-7-isojasmónico que por isomerización pasa a ácido (-)-jasmónico que sale al citosol
• A partir del ácido (-)-jasmónico se producen el resto de los jasmonatos por reducciones e hidroxilaciones

En el citosol

El JA se conjuga con aminoácidos (JA-ile) por las enzimas JAR

• Membrane I Lipase a-Linolenic acid COOH 1 13-Lipoxygenase OOH 13(S)-Hydroperoxylinolenic acid COOH 1 Allene oxide synthase (AOS) 12, 13(S)-Epoxylinolenic acid COOH 1 Allene oxide cyclase (AOC) OPDA COOH OPDA reductase O OPC COOH 1 OPC-8:0 CoA ligase O O OPC-8:0-CoA C-S-CoA 1 B-Oxidation (x 3) (+)-7-Isojasmonic acid COOH 1 JAR1 Jasmonoyl-isoleucine O NH HOOC- La forma activa: conjugada con aminoácidos

Mecanismos de señalización celular de los jasmonatos

Receptor: COI1 (F-box de SCFCO11)

• Al receptor se une la forma conjugada
• Se activa el sistema SCF

Represor: JAZ

• JAZ forma un complejo con los TF, TPL y NINJA para reclutar una histona deacetilasa
• Se degrada JAZ al recibir la señal

Factores de transcripción MYC

• Los TF MYC se activan y reclutan una histona acetil transferasa
• MYC2: interruptor de activación génica dependiente de JA

JAZ repressor protein inhibits MYC2 transcription factor, and TPL/NINJA recruits histone deacetylase. TPL/ NINJA JAZ HDAC DNA MYC2 JA-Ile JAZ SCFCOI1 JAZ JAZ repressor is ubiquitinated by activated jasmonate receptor SCFCOI1. MYC2 transcription factor is activated. Repressor protein is degraded by proteasome in the nucleus. HAT MYC2 Jasmonate-regulated genes Transcription Gene expression PLANT PHYSIOLOGY AND DEVELOPMENT 7e, Figure 4.37 (Part 2) 2023 Oxford University Press Nucleus

Mecanismos de señalización celular y respuesta

Regulación de la expresión génica

• Regulan la expresión génica a diferentes niveles: Transcripción
  • Regulación específica de genes por factores de transcripción
  • Inducción de proteínas específicas: JIP (jasmonate induced), de defensa (inhibidores de proteasas y de a-amilasa, síntesis de fenilpropanoides, alcaloides), de estrés químico y físico
  • Inhibición específica (relacionadas con fotosíntesis)
• Modificaciones de la cromatina

Procesamiento, estabilidad del mRNA y traducción

• Induce una pérdida de la estabilidad en algunos mRNAs
• Disminuye la traducción por cambio de la estructura de mRNA específicos
• Inhibición generalizada síntesis proteínas (tratamientos largos) reprimiendo proteínas necesarias para la traducción y disgregando polisomas (JIP60)

Post-traducción

• Modificación y degradación proteínas

Funciones fisiológicas de los jasmonatos

• Se aislaron como inhibidores del crecimiento
• Efectos inhibitorios:
  • Crecimiento de la plántula (división y elongación)
  • Germinación de semillas (mimetiza ABA)
  • Germinación del grano de polen
  • Alargamiento del filamento de la antera
• Efectos promotores:

(A) Open (B) Closed Ventral motor cells (turgid) Ventral motor cells (flaccid) Epidermis Vascular tissue Dorsal motor cells (flaccid) Dorsal motor cells (turgid) FIGURE 17.14 Ion fluxes between the dorsal and ventral motor cells of Albizia pulvini regulate leaflet opening and closing. (After Galston 1994.)

• Senescencia en hoja y abscisión
• Formación de tubérculos (expansión radial)
• Formación de pelos radiculares y de tricomas
• Maduración de frutos
• Cierre de estomas y pulvínulos (inhibe flujo de protones)
• Formación de la curvatura del zarcillo
• Acumulación de proteínas de reserva en semillas
• Función principal: Defensa
  • Respuesta al estrés biótico (insectos y patógenos necrotrofos de forma local y sistémica) y estrés abiótico (desecación)

El Ácido Salicílico (SA)

3 Signal STP 4 2 Acquired resistance HR STP 1 Systemic acquired resistance (SAR) Pathogen- Pathogen recognition and hypersensitive response (HR)

Estructura, metabolismo y transporte del ácido salicílico

• Se encontró en la corteza de sauce (Salix) y su derivado acetilado es la aspirina

Estructura del ácido salicílico

• Es un compuesto fenólico: ácido 2-hidroxibenzoico

Rutas de biosíntesis del ácido salicílico

• Hay varias rutas que dependen de la especie y las condiciones ambientales
• Se sintetiza a partir del ácido corísmico del cloroplasto:
  • Ruta principal: la isocorismato sintasa (ICS) produce isocorismato que sale al citosol por un transportador específico donde se conjuga con glutamato (amino transferasa) dando un compuesto que se rompe para dar SA
  • Otra ruta: se forma fenilalanina que sale al citoplasma se forma ácido benzoico que pasa a SA

(G) Salicylic acid OH OH PLANT PHYSIOLOGY AND DEVELOPMENT 6e, Figure 15.8 (Part 7) 2015 Sinauer Associates, Inc. O HC C HC Chorismate Chorismate OH OH OH OH ICS1/ICS2 O. OH OH Isochorismate Phe OH OH NH2 - Plastid Plastid EDS5 O O OH OH Phe Isochorismate OH PALs OH O PBS3 OH HO O OH AIM1 O OH OH IC-9-Glu H BA O O HO EPS1 Spontaneous BA2H C HC OH SA OH OH SA NH2 t-CA b

Conjugación y transporte del ácido salicílico

Conjugación del ácido salicílico

• Conjugación irreversible con glucosa (enlace éter) (SGE)
• Conjugación reversible con:
  • Glc (enlace ester) por la salicilato glucosil transferasa (SAG)
  • Grupo metilo (MeSA)
• Hidroxilaciones reversibles en el C-3 y 5 para dar 2,3 y 2,5-dihidroxibenzoico

Transporte del ácido salicílico

• Las formas activas se pueden mover por el floema y hay transportadores de membrana específicos

Activo: SA libre (MeSA) COOH COOH O OH O NH OH UGT89A2 OH OH 2,3-DHBA OXly 2,3-DHBX OGIc 2,3-DHBG 0 OGIc OH O OH O OH UGT74F1 UGT74F2 OSO3- OH SAG O OH SOT? (SGT1) UGT74F2 SA-2-sulfonate 2 SA MESS S5H (DMR6) O OMe O OH OH OH OH OH UGT89A2 MeSA OH ? XlyO GIco 2,5-DHBA 2,5-DHBX 2,5-DHBG Trends in Plant Science O OH OH ? SA-Asp GH3? S3H (DLO1) (DLO2) Vacuole OGIc SGE T1 SM O ?