Gli ormoni vegetali: etilene, crescita e sviluppo delle piante

Crescita della pianta

Fattori esterni

• Luce
• Temperatura
• Durata del giorno
• Acqua
• CO2
• Sali minerali

Fattori interni

OrmoniOrmoni Regolano e coordinano metabolismo, crescita e morfogenesi nelle piante Horman = stimolare (in realtà alcuni ormoni hanno azione inibitrice) Vengono sintetizzati in differenti siti nel corpo della pianta, in bassissime quantità

Sintesi, trasporto e induzione della risposta

3 tappe della trasduzione del segnale

(a) Ricezione (b) Trasduzione (c) Induzione £ Reazioni che producono Attivazione Recettore > di processi cellulari un secondo messaggero Ca2+ Attivazione di enzimi Ormone Primo messaggero Amplifica lo stimolo e da inizio alla risposta cellulare Citosol Parete cellulare Gli ioni Ca2+ si combinano con la calmodulina e il complesso che si forma induce numerosi processi cellulari Membrana plasmatica Immagine tratta da Evert R.F, Eichorn S.E. La Biologia delle Piante di Raven. Zanichelli Edit. VII EdizioneLa risposta ad un dato ormone dipende sia dalla sua struttura chimica sia da come viene 'interpretato' dal tessuto bersaglio Lo stesso ormone può provocare risposte differenti in tessuti diversi o in tempi diversi nel corso dello sviluppo della pianta

Ormoni

La maggior parte degli ormoni è presente in forma 'inattiva' (legata a zuccheri o altre molecole). Attivazione per idrolisi. Raramente gli ormoni agiscono da soli, quasi sempre in combinazione con altri ormoniOrmoni

5 classi di ormoni

• ACIDO SALICILICO
• ACIDO GIASMONICO
• SISTEMINA
• BRASSINOSTEROIDI Steroidi naturali importanti per la crescita (sintetizzati soprattutto nei giovani tessuti in crescita)

Divisione e distensione cellulare; differenziamento del tessuto vascolare; germinazione dei semi; etc

Auxine

Esperimenti di Charles e Francis Darwin

THE POWER OF MOVEMENT IN PLANTS. BY CHARLES DARWIN, LL.D., F.R.S. ASSISTED BY FRANCIS DARWIN. WITH ILLUSTRATIONS. LONDON: JOHN MURRAY, ALBEMARLE STREET. 1880. The right of Translation is reserved.Esperimenti sulle plantule di Avena (Avena sativa) e Scagliola (Phalaris canariensis) Cappuccio a prova di luce Luce Luce a. b. -Cappuccio trasparente Cappuccio a prova di luce Luce Luce c. d. I Darwin conclusero che, in risposta alla luce, una 'influenza' che causa la curvatura è trasmessa dall'apice della plantula alla zona sottostante

Isolamento dell'auxina

Nel 1926, il fisiologo vegetale Frits W. Went riuscì a isolare questa "influenza' Auxina Auxein = aumentare Auxina sull'estremità del germoglio Agar Germoglio cresciuto alla luce Auxina diffonde attraverso il blocchetto di agar Auxina Tempo Germoglio cresciuto al buio Figura 41.19 Esperimenti di Frits Went. Went giunse alla conclusione che la sostanza che chiamò auxina promuove l'allungamento delle cellule e che viene accumulato su un lato del germoglio dell'avena lontano dalla luce. 1. Went rimosse l'estremità del germoglio dell'avena e lo mise su un blocchetto di agar, una sostanza gelatinosa inerte. 2. Il blocchetto di agar viene quindi po- sizionato decentrato sulla punta di un altro germoglio di avena da cui è stata rimossa l'estremità apicale. 3. Il germoglio cresciuto al buio si piega in direzione opposta a dove è stato posizionato il blocchetto di agar.Il lato in ombra ha più auxina e le cellule che la contengono si allungano più delle cellule esposte alla luce IAA molecules cell elongation I siti primari di sintesi di auxina sono i meristemi apicali del germoglio e le giovani foglie

Srotolamento delle pastorali

In quasi tutte le felci le giovani fronde sono arrotolate e sono comunemente chiamate "pastorali". Questo protegge la delicata estremità della foglia embrionale durante lo sviluppo. Lo srotolamento delle pastorali è dovuto all'azione dell'ormone vegetale auxina, che determina un maggiore sviluppo della parte interna della foglia rispetto alla parte esterna.ightfactor.com

Struttura delle auxine

triptofano NH2 CH2- CH COOH Z-I Auxine Ormoni essenziali per la vitalità delle piante Spesso (ma non sempre) il Triptofano è il precursore per la produzione di IAA Anello indolido Catena laterale di acido acetico CH2-COOH N H (a) Acido indol-3-acetico (IAA) Acido indol-3-acetico (IAA) Immagine tratta da Evert R.F, Eichorn S.E. La Biologia delle Piante di Raven. Zanichelli Edit. VII Edizione

Auxine naturali e sintetiche

naturale Anello indolico Catena laterale di acido acetico CH2-COOH F (a) Acido indol-3-acetico (IAA) sintetiche CH2-COOH -O-CH2-COOH C1 Cl (b) Acido 2,4-diclorofenossiacetico (2,4-D) (c) Acido 1-naftalenacetico (NAA) erbicida Formazione di radici avventizie nelle talee; riduce la caduta dei frutti Immagine tratta da Evert R.F, Eichorn S.E. La Biologia delle Piante di Raven. Zanichelli Edit. VII Edizione

Trasporto dell'auxina

L'auxina viene trasportata unidirezionalmente: dall'apice del germoglio verso il basso nel fusto (trasporto basipeto); verso l'apice nella radice (trasporto acropeto) Apice Cubetto donatore (IAA marcato) Flusso netto (direzione basipeta) Estremità apicale Trasporto basipeto Ipocotile - Porzione recisa Cubetto accettore (senza IAA) Estremità basale Cubetto accettore (senza IAA) I Trasporto acropeto Cubetto donatore (IAA marcato) Inibizione del flusso (direzione acropeta) Plantula Immagine tratta da Evert R.F, Eichorn S.E. La Biologia delle Piante di Raven. Zanichelli Edit. VII Edizione La velocità di trasporto polare dell'auxina va da 2 a 20 cm/h

Meccanismo di trasporto polare dell'auxina

Apice Parete cellulare IAA- H+ H+ IAA K pH=5,0 IAAH Trasportatore di influsso (proteina AUX1) IAA- IAAH I IAA-+ H+ Membrana plasmatica pH =7,0 A PH neutro prevale IAA" Diffusione passiva IAA Trasportatore di efflusso (proteina PIN) H+ H+ IAA- carrier IAAH Base Le proteine PIN sono mobili e consentono il cambio di direzione del trasporto di auxina Immagine tratta da Evert R.F, Eichorn S.E. La Biologia delle Piante di Raven. Zanichelli Edit. VII Edizione

Direzione del trasporto polare dell'auxina

Nei fusti e nelle foglie

Trasporto polare dell'auxina nei fusti e nelle foglie avviene attraverso le cellule parenchimatiche associate allo xilema Cotrasporto attivo secondario

Trasporto acropeto dell'auxina nella radice

Radice laterale in emergenza Primordio della radice laterale in via di sviluppo La maggior parte dell'auxina che raggiunge l'apice radicale viene trasportata nei tubi cribrosi (floema) Origine della radice laterale > Innesco delle cellule del periciclo per la formazione della radice laterale Trasporto basipeto dell'auxina Nell'apice radicale l'auxina viene reindirizzata verso le cellule parenchimatiche corticali

Effetti dell'auxina

Differenziamento del tessuto vascolare

Differenziamento del tessuto vascolare: il gradiente di auxina, causato dal trasporto unidirezionale, influenza il differenziamento del tessuto vascolare nelle giovani foglie e nel germoglio Induzione della formazione e disposizione delle foglie: Il blocco del trasporto polare di auxina inibisce la formazione delle foglie Immagine tratta da Evert R.F, Eichorn S.E. La Biologia delle Piante di Raven. Zanichelli Edit. VII Edizione 50 um

Rigenerazione del tessuto vascolare

Rigenerazione del tessuto vascolare intorno ad una ferita L'eliminazione delle gemme e delle foglie al di sopra della ferita rallenta la formazione di nuove cellule Ferita Immagine tratta da Evert R.F, Eichorn S.E. La Biologia delle Piante di Raven. Zanichelli Edit. VII Edizione

Dominanza apicale

Dominanza apicale: In molte specie di piante il flusso basipeto di auxina proveniente dalla gemma apicale che si sta sviluppando inibisce la crescita delle gemme ascellari (laterali) L'auxina non agisce direttamente sulla gemma ma agisce a distanza tramite un secondo messaggero (strigolattone) Apice del germoglio (fonte di auxina) Gemme ascellari inibite Apice del germoglio rimosso Gemme ascellari non più inibite Gemma ascellare in sviluppo (a) (b)

Formazione di radici laterali e avventizie

Stimola la formazione delle radici laterali e avventizie: L'auxina stimola le cellule del periciclo a produrre radici laterali Trasporto acropeto dell'auxina Radice laterale in emergenza Primordio della radice laterale in via di sviluppo Origine della radice laterale -> Innesco delle cellule del periciclo per la formazione della radice laterale Trasporto basipeto dell'auxina Immagine tratta da Evert R.F, Eichorn S.E. La Biologia delle Piante di Raven. Zanichelli Edit. VII Edizione

Sviluppo dei frutti

Promuove lo sviluppo dei frutti: Trattando i carpelli non fecondati con auxina si possono produrre frutti partenocarpici (senza fecondazione) Immagine tratta da Evert R.F, Eichorn S.E. La Biologia delle Piante di Raven. Zanichelli Edit. VII Edizione

Ruolo dell'auxina nello sviluppo dei semi

I semi in via di sviluppo sono una fonte di auxina La rimozione degli acheni dalla fragola ne arresta lo sviluppo L'applicazione di auxina al ricettacolo denudato dai semi l'accrescimento riprende Immagine tratta da Evert R.F, Eichorn S.E. La Biologia delle Piante di Raven. Zanichelli Edit. VII Edizione

Accrescimento e trasporto di auxina

Accrescimento Midollo Xilema primario Epidermide Cambio Floema primario Corteccia Midollo 00 Xilema primario Xilema secondario Cambio Floema secondario Sughero Cambio del sughero Floema primario Xilema primario Xilema secondario Cambio Sughero Cambio Floema del sughero secondario Trasporto di auxina La ripresa dell'attività del cambio è stimolata dall'auxina, prodotta dai germogli in via di sviluppo e migrata verso il basso nei fusti Corteccia

Effetti dell'auxina: tropismi

Tropismo: crescita localizzata che comporta una flessione o curvatura di una parte verso, o lontano da, uno stimolo esterno

Tipi di tropismo

• Positivo Nella direzione dello stimolo
• Negativo Nella direzione opposta allo stimolo

Fototropismo

curvatura dell'apice vegetativo in direzione della luce

Esperimenti di Briggs sul fototropismo

(a) 40 unità di IAA (b) 40 unità di IAA Luce Buio Vetro Vetro (d) 40 unità di IAA Luce Luce Vetro 20 unità di IAA 20 unità di IAA 30 unità di IAA 10 unità di IAA (e) (f) 3 ipotesi: 1. La luce abbassa la sensibilità all'auxina delle cellule poste sul lato illuminato 2. La luce degrada l'auxina 3. L'illuminazione unilaterale induce un movimento unilaterale di auxina dal lato illuminato verso il lato in ombra (c) 40 unità di IAA Luce Buio Vetro Immagine tratta da Evert R.F, Eichorn S.E. La Biologia delle Piante di Raven. Zanichelli Edit. VII Edizione