La cellula vegetale: plastidi e modificazioni della parete cellulare

La Cellula Vegetale 2

In questa lezione vedremo le altre strutture caratteristiche delle cellule vegetali, i plastidi e la parete.

I plastidi sono un gruppo di organuli dinamici capaci di compiere molte funzioni, si ritiene che questi organuli derivino da un processo di endosimbiosi con un procariote fotosintetico probabilmente appartenente ai cianobatteri.

Questa teoria molto accredita suggerisce infatti che i plastidi (es. cloroplasti), si originarono come organismi procarioti esterni, introdottisi nella cellula come endosimbionti, circa 1,5 miliardi di anni fa. Secondo questa teoria, ad esempio, i cloroplasti si sarebbero sviluppati da cianobatteri.

Prove dell'Origine Endosimbiotica dei Plastidi

Alcune prove del fatto che i plastidi si originarono da antiche endosimbiosi di batteri, sono:

• I plastidi contengono DNA diverso da quello del nucleo cellulare e simile a quello dei batteri
• Sono circondati da due o più membrane.
• Nuovi plastidi si formano solamente attraverso un processo simile alla scissione binaria.
• La maggior parte della struttura interna e la biochimica dei plastidi, come la presenza di clorofilla, è molto simile a quella dei cianobatteri.
• I ribosomi di questi organelli sono come quelli trovati nei batteri (70S).
• Le proteine originate dagli organelli usano, come quelle dei batteri, N-formilmetionina come amminoacido iniziale.

Attività e Metabolismo dei Plastidi

L'attività più importante dei plastidi è la fotosintesi che ha luogo nei plastidi verdi anche detti cloroplasti. Diversi tipi di metabolismo caratterizzano altre classi di plastidi:

• la sintesi l'accumulo ed il trasporto di molecole lipidiche specializzate
• l'accumulo di carboidrati e di ferro
• la formazione di pigmenti in radici fiori e frutti

quando un organo cambia anche i suoi plastidi si convertono da una forma ad un'altra modificando profondamente le loro membrane interne e le loro proteine

Struttura dei Plastidi

Tutti i plastidi sono delimitati da un involucro costituito da una membrana esterna e da una membrana interna queste due membrane circondano una fase solubile amorfa detta stroma. Entrambe le membrane dell'involucro sono implicate nel riconoscimento e nella traslocazione all'interno del plastidio di proteine che vengono codificate dal nucleo cellulare, sintetizzate dai ribosomi citoplasmatici e che sono essenziali per la struttura e la funzionalità del plastidio stesso.

Proplastidi nelle Cellule Meristematiche

Nelle cellule meristematiche sono presenti i proplastidi organuli di piccole dimensioni con sistema di endomembrane scarsamente sviluppato ma contenenti nello stroma DNA, RNA, ribosomi e qualche volta gocce di lipidi.

La fase di divisione dei proplastidi è correlata con le divisioni della cellula meristematica in modo tale che essi vengano egualmente ripartiti nelle cellule figlie

Differenziamento dei Plastidi

Il loro differenziamento in forme diverse di plastidio è correlato al destino differenziativo della cellula che li contiene, se si trovano in cellule destinate a diventare parenchima clorofilliano essi diventeranno cloroplasti, amiloplasti se si trovano in cellule destinate a formare parenchima di riserva oppure cromoplasti quando presenti nei petali dei fiori o dei frutti e nella radice di carote dove sono responsabili delle vivaci colorazioni. Durante la differenziazione di questi organuli si verificano nuove fasi di divisione che portano all'aumento del numero dei plastidi per cellula

Cloroplasti e Fotosintesi

I cloroplasti svolgono la funzione più importante delle cellule vegetali ossia la fotosintesi clorofilliana, per far sì che tutti gli enzimi coinvolti nella fotosintesi, che sono localizzati nelle membrane, possano trovare spazio all'interno dei cloroplasti c'è bisogno che la membrana abbia una grande superficie. Per questo motivo i cloroplasti presentano ripiegamenti di membrana che si chiamano tilacoidi che si sviluppano all'interno dello stroma del plastidio.

Questo aumento di superficie della membrana fornisce più spazio anche per l'inserzione dei pigmenti fotosintetici come la clorofilla che avendo una coda lipofila sono inseriti anche loro nella membrana. Alcuni tilacoidi formano piccole vescicole appiattite che si sovrappongono formando delle pile di vescicole che vengono detti grana mentre i tilacoidi che non formano grana vengono detti tilacoidi integrana. Come già detto in queste membrane sono inseriti i complessi formati dai pigmenti e dalle proteine responsabili del processo fotosintetico, in particolare nei tilacoidi integrana sono localizzati quasi esclusivamente il fotosistema I e il complesso dell'ATP sintetasi mentre il fotosistema II è localizzato soprattutto nei grana.

Le vescicole appiattite dei tilacoidi che formano i grana hanno uno spazio chiuso al loro interno detto lumen, questo spazio è necessario per l'accumulo dei protoni fondamentali nella fotosintesi.

I cloroplasti sono più grandi dei mitocondri, hanno un diametro di circa 4 6 micron e una forma lenticolare. Una singola cellula parenchimatica di una foglia può contenere fino a 50 cloroplasti, quando i cloroplasti fotosintetizzano rapidamente producono una quantità di zuccheri superiore alle necessità della cellula e l'eccesso viene temporaneamente polimerizzato a formare granuli d'amido all'interno dei cloroplasti stessi, questo sarà l'amido primario.

Nello stroma sono invece presenti ribosomi, il dna circolare e gli enzimi responsabili dei vari metabolismi.

Amiloplasti e Leucoplasti

Nei tessuti che non fanno fotosintesi i plastidi si sviluppano in amiloplasti e leucoplasti incolore che accumulano amido secondario. La deposizione dell'amido avviene nello stroma sotto forma di granuli, il cui numero, tipo e composizione in amilosio ed amilopectina variano fino a diventare specifici per ogni specie. La conservazione costante per lungo tempo di elevate quantità di amido distingue gli amiloplasti propriamente detti dai leucoplasti.

Gli amiloplasti si caratterizzano unicamente per l'accumulo di amido anche in quantità elevate, quindi, solo gli amiloplasti costituiscono riserve di amido a lungo termine e si localizzano in tessuti di riserva come l'endosperma dei cotiledoni dei semi ed in organi di riserva ipogei come bulbi, rizomi e tuberi. Gli amiloplasti possono essere convertiti in cloroplasti se esposti alla luce.

Cromoplasti e Pigmentazione

In alcuni fiori e frutti come pomodori e meloni, lipidi di colore rosso brillante, giallo o arancio si accumulano nei plastidi quando questi si differenziano in cromoplasti. I cromoplasti hanno funzione vessillare quindi di attrazione ed attirano animali che facilitano sia l'impollinazione che la disseminazione. Nei cromoplasti è presente un sistema esteso di membrane, non ci sono grana ed i pigmenti possono essere associati alla membrana o essere sotto forma di cristalli o di goccioline separate, dette plastoglobuli. Quando i frutti maturano i cloroplasti spesso sintetizzano grandi quantità di lipidi degradando i loro tilacoidi e la clorofilla e si convertono in cromoplasti come accade ad esempio nei pomodori quando da verdi diventano Rossi.

Ezioplasti e Fotoconversione

Se i tessuti delle angiosperme capaci di formare cloroplasti sono tenuti al buio i loro proplastidi si differenziano in ezioplasti. Gli ezioplasti hanno un sistema di endomembrane costituito da tubuli interconnessi in maniera ordinata detto anche corpo prolamellare e da lamelle perforate i protilacoidi e mancano di clorofilla. L'esposizione alla luce e la sintesi di clorofilla condiziona la prima tappa del processo della fotoconversione da ezioplasti a cloroplasti, successivamente si ha la scomparsa dei dei corpi prolamellari e dei protilacoidi e la graduale riorganizzazione delle lamelle tilacoidali, granali e stromatiche tipiche del cloroplasto.

Plastidi nelle Alghe

Nelle alghe l'unico tipo di plastidio è il cloroplasto detto anche cromatoforo, molto evidente in questa immagine di Spyrogira con unico cromatoforo spiralalto. Il Cromatoforo è provvisto di pigmenti accessori che impartiscono la loro colorazione a tutto l'organismo e che hanno notevole valore tassonomico. Nei cloroplasti algali i tilacoidi sono isolati, paralleli oppure associati in gruppi che ne contengono da due a quaranta. Non formano mai grana con l'eccezione delle alghe verdi. Nelle alghe rosse sono presenti ficobilisomi associazioni specifiche di ficobiliproteine e peptidi che funzionano da sistemi antenna esterni per il fotosistema II, questi servono per la funzione fotosintetica e per aumentarne l'efficienza in quegli organismi che vivono in ambienti marini a profondità di oltre 1 m.

I cloroplasti algali differiscono dal cloroplasto delle piante oltre che per un diverso tipo di assemblaggio dei pigmenti accessori anche per le diverse forme di clorofilla e per l'accumulo e localizzazione in siti appropriati di sostanze di riserva spesso diverse da quelle delle piante ed infine per la presenza di una particolare struttura tipica delle alghe il pirenoide. Il pirenoide è presente nei cloroplasti di molte alghe ed è costituito da una regione densa dello stroma ricca di proteine, tra le quali è sempre presente la rubisco.

La Parete Cellulare

La parete. La parete è una struttura tipica delle cellule vegetali, è presente in tutte le cellule tranne alcune rare eccezioni, non deve essere considerata una struttura inerte avente soltanto proprietà statiche ma una struttura dinamica. La parete ha un ruolo attivo nella comunicazione cellulare controllando il trasporto di sostanze. La parete conferisce rigidità e da la forma alla cellula vegetale