Neurologia: embriologia del sistema nervoso e anatomia dell'encefalo

Embriologia del Sistema Nervoso

aemo Neurologia 1 anno 3 lezione A.D. 2020 - 2021Embriologia SN

• Mediante un processo di gastrulazione dalla 3a settimana si forma un disco trilaminare Embryonic epiblast 1 Embryonic Disk Embryonic hypoblast Epiblasto Mesoblasto Ipoblasto Epiblasto Mesoblasto Ipoblasto > ECTODERMA > MESODERMA > ENDODERMA A Citotrofoblasto Sinciziotrofoblasto Amnioblasti Epiblasto Ipoblasto Mesoderma extraembrionale splancnico Parete del sacco vitellino Mesoderma extracellulare Cavità somatico amniotica Dorsale Sacco vitelino Sinistra Anteriore Posteriore B Linea di resezione dell'amnios Destra Ventrale Linea primitiva Mesoderma extraembrionale Area della placca precordale Parete del sacco vitellino Ipoblasto Epiblasto FIGURA 10-2 A) Disegno schematico che rappresenta i tessuti embrionali ed extraembrionali alla 2ª settimana di svi- luppo. B) Disegno di un disco embrionale bilaminare all'ini- zio della 3ª settimana di sviluppo. La cavità amniotica si trova al di sopra della superficie dorsale dell'epiblasto. L'ipoblasto si trova in contatto e al di sotto del foglietto dell'epiblasto. La li- nea primitiva è costituita da un ispessimento del disco em- brionale nella regione posteriore dell'epiblasto.

Gastrulazione

demoGastrulazione A Nodo primitivo B Seno trasverso Solco primitivo Amnioblasti Membrana buccofaringea Epiblasto Linea di resezione dell'amnios Cellule prenotocordali 0 10 Nodo- primitivo Parete sacco vitellino Solco primitivo Membrana cloacale Ipoblasto Cellule endodermiche che rimpiazzano Tipoblasto FIGURA 10-4 . A) Le cellule dell'epiblasto, attraverso una prima ondata di invaginazione, rimpiazzano le cellule dell'ipobla- sto con la formazione dell'endoderma embrionale definitivo. B) Ondate successive di invaginazione delle cellule dell'epiblasto attraverso il solco primitivo e la fossetta primitiva daranno origine al mesoderma. Le frecce indicano le varie direzioni di mi- grazione delle cellule del mesoderma. Notare che, in questo disegno di un embrione umano di circa 17 giorni, è presente la mem- brana cloacale oltre alla membrana buccofaringea. 6

Foglietti Embrionali

demoEmbriologia SN

• ENDODERMA: rivestimenti interni di vie respiratorie e digerenti
• MESODERMA: connettivo propriamente detto, ossa, cartilagini, muscoli, derma, sangue e linfa
• ECTODERMA: epiteli di rivestimento e specializzati, S.N.C. e S.N.P.

Sviluppo del Sistema Nervoso Centrale

demoSviluppo del SNC

• Il sistema nervoso centrale comincia a svilupparsi dal foglietto ectodermico, a partire dalla 3a settimana di gestazione, sotto l'influenza e induzione della notocorda e del mesoderma parassiale. Molecole adesive e movimenti cellulari 39 Creste neurali Placca neurale Epidermide A B Cerniera mediana Notocorda Cemiera laterale Placca neurale Creste neurali Epidermide Creste neurali Tubo neurale FIGURA 2-16 I Movimenti morfogenici nella formazione del tubo neurale. A destra, le diverse fasi in cui sono messe in evi- denza le cerniere di rotazione. A sinistra in alto (A,B,C), cambiamenti della forma delle cellule causati da modificazioni del cito- scheletro fanno assumere una forma a cuneo alle cellule nelle regioni delle cerniere; in basso, estensione convergente delle cellu- le neuroectodermiche. Notare come le cellule in grigio "slittino" tra le cellule in nero, contribuendo all'allungamento ed al re- stringimento della placca neurale.

Formazione della Notocorda

demo CLa formazione della notocorda Durante il 15°/16° gg di gestazione compare nell'embrione:

• la placca precordale > la componente endodermica della futura membrana bucco-faringea, che si trova verso l'estremità craniale del disco embrionale e rappresenta il limite di estensione craniale del processo notocordale
• il processo notocordale > è un cordone cellulare mesodermico che origina dal nodo primitivo lungo la linea mediana tra ectoderma ed endo- derma e raggiunge la placca precordale

Fasi della Notocorda

demoNOTOCORDA Tre fasi che caratterizzano la formazione della notocorda:

• canale cordale > 17 giorno, il processo notocordale presenta una cavitazione centrale e forma un piccolo tubicino cavo, il canale cordale
• placca cordale > 18° giorno, il canale cordale aderisce con la sua faccia ventrale al foglietto endodermico sottostante e successivamente le cellule, corrispondenti alla linea di adesione si riassorbono producendo delle lacerazioni. Il canale cordale si trasforma in una doccia aperta mettendo in comunicazione la cavità amniotica con quella del sacco vitellino secondario. Si ha la formazione così del canale neurenterico e forma la placca cordale
• Notocorda > 19º giorno, la placca si ispessisce, si solleva verso l'alto ripiegandosi su se stessa, perde il contatto con il foglietto endodermico e le due metà si ricompongono in uno strato continuo. Si forma così un cordone cilindrico di cellule che si interpone tra ectoderma ed endoderma. Fossetta primitiva Ectoderma Membrana cloacale Endoderma Mesoderma Canale cordale A Membrana buccofaringea Canale neurenterico Ectoderma Membrana cloacale Mesoderma Placca cordale Placca cordale B Ectoderma Nodo primitivo Ectoderma Mesoderma Allantoide Endoderma Notocorda Endoderma Notocorda C Canale cordialeNotocorda È importante perché:

1. costituisce l'asse rigido intorno al quale si svilupperà l'embrione
2. determina l'asse longitudinale dell'embrione e permette l'allungamento dell'asse corporeo;
3. è coinvolta nella costituzionde del mesoderma parassiale e definisce l'asse attorno al quale si organizzano i corpi vertebrali
4. induce il differenziamento delle cellule dell'ectoderma in neuroectoderma (placca neurale)

Neurulazione

aemoNeurulazione Molecole adesive e movimenti cellulari . 39 Gli eventi chiave nello sviluppo del sistema nervoso centrale (neurulazione) sono la formazione:

• della piastra o placca neurale
• delle pieghe neurali
• la chiusura delle pieghe che portano alla formazione del tubo neurale. Creste neurali Placca neurale Epidermide B - Notocorda Cerniera mediana C - Cemiera laterale Placca neurale Creste neurali Epidermide Creste neurali Tubo neurale FIGURA 2-16 I Movimenti morfogenici nella formazione del tubo neurale. A destra, le diverse fasi in cui sono messe in evi- denza le cerniere di rotazione. A sinistra in alto (A,B,C), cambiamenti della forma delle cellule causati da modificazioni del cito- scheletro fanno assumere una forma a cuneo alle cellule nelle regioni delle cerniere; in basso, estensione convergente delle cellu- le neuroectodermiche. Notare come le cellule in grigio "slittino" tra le cellule in nero, contribuendo all'allungamento ed al re- stringimento della placca neurale. AEmbriologia SN

Sviluppo del Tubo Neurale e Cresta Neurale

• Tubo Neuronale SNC
• Cresta neurale SNP
• Effetti produttivi
• Effetti sottrattivi TABELLA CRONOLOGICA DELLO SVILUPPO TEMPORALE DEL SISTEMA NERVOSO Settimane PERIODO EMBRIONALE PERIODO FETALE 3 4 5 6 7 8 10 12 14 20 28 38 22º giorno Inizio chiusura doccia neurale 25°-28º giorno Chiusura completa del tubo neurale 50° giorno Il telencefalo si è suddiviso nelle vescicole telencefaliche. futuri emisferi cerebrali, che espandendosi ricoprono diencefalo e mesencefalo Le vescicole telencefaliche si espandono ulterior- mente e assumono l'aspetto di emisferi cerebrali Gli emisferi cerebrali hanno assunto aspetto definitivo, mancano le circonvoluzioni Dopo la nascita continua la maturazione istologica di tutte le parti del sistema nervoso 18º giorno Formazione della placca neurale Dopo il 28º giorno Si evidenziano prosencefalo, mesencefalo e rombencefalo 36º giorno Compaiono le vescicole ottiche, il prosencefalo si suddivide in telencefalo e diencefalo e il romboencefalo inizia a dividersi in metencefalo e mielencefalo. inizia la formazione del cervelletto Gli emisferi cerebrali vengono suddivisi in lobi dai solchi Sono presenti le circonvoluzioni e l'encefalo appare nel suo aspetto definitivo Cemiera laterale Creste neurali Epidermide Creste neurali Tubo neurale urale. A destra, le diverse fasi in cui sono messe in evi- la forma delle cellule causati da modificazioni del cito- le cerniere; in basso, estensione convergente delle cellu- ellule in nero, contribuendo all'allungamento ed al re- demo Molecole adesive e movimenti cellulari . 39 reste eurali Placca neurale Epidermide Cerniera mediana NotocordaEmbriologia SNC

Derivazione del Sistema Nervoso Centrale

Il sistema nervoso centrale deriva dal tubo neurale che si sviluppa a spese dell'ectoderma dorsale, Neuroectoderm of the Ectoderm ,Notochord neural plate Mesoderm Endoderm

Processo di Formazione del Tubo Neurale

demoEmbriologia SNC

• Si ha subito grande proliferazione delle cellule della placca dorsale e movimenti che portano al sollevamento di due pieghe (una destra e una sinistra) longitudinali sui margini laterali della placca dorsale.
• Le pieghe neurali si vengono in contro, i margini laterali della doccia si uniscono e formano il tubo neurale (primordio del SNC). A Estremità craniale B Area cardiogenica Amnioblasti Placca precordale Epiblasto Notocorda Nodo primitivo Celule a fiasco Cellule mesenchimali -Linea primitiva Endoderma 0 Membrana doacale Estremità caudale > Migrazione delle cellule nell'epiblasto > Migrazione delle cellule internamente al di sotto dell'epiblasto C Cellula a fiasco Cellula mesenchimale FIGURA 10-3 I Gastrulazione. A) Le frecce indicano i movimenti migratori delle cellule dell'epiblasto in direzione della li- nea primitiva e del nodo primitivo, B) Migrazione, invaginazione e cambiamenti di forma delle cellule dell'epiblasto durante il processo di transizione epitelio mesenchimale primaria (gastrulazione umana), C) Cambiamenti di forma delle cellule da una morfologia epiteliale ad una struttura di cellule a fiasco e quindi alla fine di cellule mesenchimali (cellule staminali pluripoten- ti con una morfologia stellata). Le cellule mesenchimali dopo il processo di invaginazione e di migrazione si riaggregano in strut- ture epiteliali quali endoderma e mesoderma. 2 1 3 6 4 5 3

Sviluppo Embrionale

demo Cellula epiteliale colonnare . Solco primitivoSezione a livello dell'encefalo Embrione di 22 giorni Sezione a livello del 3º somite 7 Embrione di 23 giorni Sezione a livello del 1º somite Embrione di 24 giorni Cresta neurale DOCCIA NEURALE . Q- NOTOCORDA CRESTA NEURALE XTUBO NEURALE 0 GANGLi SPINALi O