Istologia del sistema nervoso: cellule della glia e mielina

Premessa sul Tessuto Nervoso

Il tessuto nervoso è costituito da neuroni che sono le cellule più note, ma anche da quelle che sono chiamate "cellule di sostegno" ovvero cellule della glia o neuroglia la cui quantità è talvolta superiore a quella degli stessi neuroni e la cui funzione, pur non essendo cellule eccitabili è quella di coadiuvare il funzionamento del neurone e quindi in assenza di queste cellule della glia il tessuto nervoso non funzionerebbe o funzionerebbe in maniera anomala rispetto alla condizione normale.

Cellule della Glia

Cellula di Schwann nel Sistema Nervoso Periferico

Cellula di Schwann: E' una cellula che fornisce al tessuto nervoso una struttura che nel sistema nervoso periferico è analoga ad una stessa struttura che è fornita dall'oligodentrocita nel tessuto nervoso centrale. E' quindi assolutamente paragonabile all'altra cellula della glia ovvero all'oligodentrocita, che opera la stessa funzione a livello dell'encefalo e del midollo spinale.

Quando parliamo di sistema nervoso periferico sappiamo che è costituito da fasci nervosi che dal midollo spinale si spostano in periferia. I fasci sono costituiti dagli assoni di neuroni che costituiscono le vie sensitive o le vie motorie a seconda se sia ricezione di una sensazione o di una risposta di tipo motorio. Ma questi assoni che si spostano nei connettivi degli organi che si trovano perifericamente sono assoni nudi o sono ricoperti da qualcosa?

Non si trovano assoni nudi che si trovano all'interno di tessuti connettivi di organi che vanno ad innervare ma gli assoni che costituiscono i fasci di fibre nervose costituiscono le fibre mieliniche o fibre amieliniche quindi la struttura di cui si parla è la mielina che nel sistema nervoso periferico è fornita dalla cellula di Schwann, nel sistema nervoso centrale la mielina è fornita dall'oligodentrocita.

La Mielina è una struttura che è presente nelle fibre mieliniche e assente in quelle amieliniche. Le fibre mieliniche avranno la cellula di Schwann che costituisce un rivestimento che si chiama mielina, nelle fibre amieliniche questo rivestimento non c'è e quindi non c'è la cellula di Schwann?

Questo non è vero perché anche nelle fibre amieliniche la cellula di Schwann è presente a rivestire il neurone.

Fibre Mieliniche e Amieliniche

Le fibre mieliniche dobbiamo immaginarcele in questo modo: Ci sono gli assoni tagliati trasversalmente di diversi neuroni mielinici. Lungo il decorso di questi assoni ci sono delle cellule di Schwann, che hanno un grosso nucleo centrale, le quali avvolgono l'assone del neurone in dei recessi, ovvero l'assone si rinvagina all'interno di un recesso della membrana della cellula di Schwann,la membrana si chiude al di sopra formando una struttura non sigillata ma abbastanza coesa affinchè gli assoni dei neuroni siano protetti dalla cellula di Schwann nel tessuto connettivo ospite.

L'esterno della cellula di Schwann è ricoperto da una sorta di membrana basale, uno strato amorfo che contiene laminina (assomiglia alla membrana basale). All'esterno c'è una sottile guaina più resistente di connettivo reticolare con delle fibre di collagene di tipo Il che è la guaina di Kay e Reazius . I neuroni in questo modo, essendo inglobati in questi recessi di cellule di Schwann che si susseguono lungo la lunghezza dell'assone stesso, non sono nudi nel connettivo in cui essi penetrano ma non si è formata quella struttura che è la mielina.Da notare: Nelle fibre amieliniche una singola cellula di Schwann accoglie nei suoi recessi numerosi assoni di neuroni. Diversamente nelle fibre mieliniche ogni cellula di Schwann formera mielina soltanto attorno ad un singolo assone di un singolo neurone.

co: fibre amieliniche Mesassont Citoplasma della cellula di Schwann Nucleo della cellula di Schwann ASSONI 0.51m (a) Assone Citoplasma dela cellula di Schwann Mesassone Nucleo della cellula di Schwann Guaina mielinica (a) (0) A C S A C C 1.02m Sistema nervoso periferico: fibre mieliniche

Paragoniamo l'immagine delle fibre amieliniche con l'immagine che mostra come la cellula di Schwann nel sistema nervoso periferico forma la mielina.

Funzione e Struttura della Mielina

Funzione: La mielina è un manicotto isolante, non è semplicemente una guaina come nel caso delle fibre amieliniche che serve per proteggere l'assone dal contatto con il connettivo esterno ma serve per isolarlo elettricamente (dove la mielina si forma), in maniera tale che la conduzione dell'impulso nervoso nelle fibre mieliniche rispetto a quelle amieliniche avviene in maniera diversa, e cioè sia più rapida.

Struttura: La mielina si forma perché come nelle fibre amieliniche una cellula di Schwann accoglie in un suo recesso l'assone di un neurone, soltanto che la cellula di Schwann comincia a formare degli avvolgimenti concentrici attorno all'assone del neurone (la cellula rimane vitale, non è un manicotto di cellula morta andata in apoptosi), il nucleo e gli organuli vengono spostati in periferia e buona parte del citoplasma è costituito per la maggior parte da lipidi e meno proteine. La membrana della cellula di Schwann rimane a costituire un manicotto isolante dal punto di vista elettrico intorno all'assone del neurone.

Se guardiamo quella porzione al microscopio elettronico, si vedono delle linee più chiare e delle linee più scure concentriche che sono dovute al fatto che le linee più scure sono i due foglietti interni del doppio foglietto fosfolipidico di membrana che si accollano strettamente; le linee più chiare sono i foglietti esterni della membrana della cellula di Schwann che si appongono gli uni rispetto agli altri per ogni giro concentrico che la membrana compie intorno all'assone. Le linee scure sono chiamate linee dense maggiori, linee intraperiodo quelle chiare (strato di lamina basale), rappresentano il fatto che il citoplasma è spinto tutto fuori, i foglietti interni si accollano e quelli esterni vanno ricoprendosi gli uni agli altri per ogni giro che la membrana compie intorno all'assone.Che differenza c'è tra fibre mieliniche e fibre amieliniche?

La cellula di Schwann è presente in ambedue perche quando parliamo di fibre amieliniche non stiamo parlando di fibre di assoni che manchino totalmente della cellula di Schwann.

Solo che nelle fibre mieliniche si forma questo particolare avvolgimento che nelle fibre amieliniche non si forma.

Nelle fibre mieliniche una singola cellula di Schwann va a mielinizzare una singola porzione di assone; nelle fibre amieliniche diversi assoni vanno soltanto ad essere protetti all'interno di invaginazioni della membrana, non c'è nessun processo di avvolgimento.

Oligodendrocita nel Sistema Nervoso Centrale

Oligodendrocita: E' la cellula che mielinizza le fibre nervose del sistema nervoso centrale, lo fa in maniera assolutamente paragonabile a quella delle cellule di Schwann, la differenza è che un singolo oligodendrocita che emette delle propaggini va a mielinizzare diverse porzioni di diversi assoni, non c'è il rapporto 1:1 come nel sistema periferico ma il rapporto è di uno a tanti.

Il singolo oligodendrocita va a formare il manicotto mielinico intorno a diversi assoni di neuroni del SNC.

Nodi di Ranvier e Incisure di Shmitz-Lanterman

NODI DI RANVIER: Ovviamente una singola cellula di Schwann non può mielinizzare un intero assone ma dobbiamo immaginare che ci siano tanti manicotti ovvero queste cellule di Schwann messe l'una di seguito all'altra che vanno formando questo rivestimento sopra l'assone. Ci saranno varie zone dell'assone in cui termina il primo manicotto mielinico e inizia quello successivo.

Queste zone di chiamano Nodi di Ranvier e sono estremamente importanti per la conduzione dell'impulso nervoso. Non rappresentano delle zone dove non c'è la cellula di Schwann ma dove la cellula di Schwann si va avvicinando al nodo di Ranvier .L'avvolgimento diventa sempre meno stretto e quindi il nodo di Ranvier non è una zona coperta da mielina ma solo da propaggini della cellula di Schwann che non si avvolgono intorno ad esso.

a l'avvolgimento sotto forma di linee chiare e linee scure), ci sono dei casi in cui la continuità di quest'avvolgimento sembra scollarsi. Questo scollamento è stato scoperto da un ricercatore di nome Shmitz-Lanterman quindi sono chiamate incisure di Shmitz-Lanterman ma non si tratta di un processo patologico. La cellula di Schwann è una cellula viva in tutte le sue componenti ed essendo materia vivente va incontro ad una biogenesi, una rigenerazione. Per far ciò il citoplasma si va insinuando tra le spire facendo un lento movimento che scollando le spire porta nuova membrana, fattori, componenti citoplasmatiche che via via vanno operando un processo di biogenesi che deve esistere affinché la cellula di Schwann sia una cellula viva.

Queste incisure non sono altro che un'immagine della modalità con cui la cellula di Schwann opera il trofismo dell'intera cellula, facendo entrare del citoplasma intorno alle spire in modo da trasportare materiale da essere utilizzato per il rinnovamento delle strutture.

Localizzazione dei Canali Ionici

Sappiamo che l'impulso nervoso è dovuto alla presenza dei canali del Na e del K, nella fibre amieliniche potremmo pensare che i canali siano distribuiti uniformemente lungo l'assone per cui la cellula di Schwann accoglie l'assone e lo protegge, nel caso della mielina si assiste in un cambiamento della localizzazione dei canali del sodio e del potassio.Nelle zone coperte da mielina, "internodali", tra i nodi di Ranvier, non ci sono canali del sodio e del potassio, sono invece accumulati nella zona dei nodi di Ranvier. Non sono accumulati a caso ma se consideriamo che ci sono zone chiamate Juxtaparanodo, paranodo e nodo, ovvero dove Agganci tra l'assone ed i processi mielinici la mielina diventa sempre più lassa poi ci sono le propaggini delle cellule di Schwann e poi la parte Processo mielinico quasi del tutto nuda (dove si embricano le propaggini delle due cellule di Schwann a contatto), i canali del K+ si trovano nello Canali del K+ Juxtaparanodo, del Na+ nel nodo, invece nel paranodo ci sono dei sistemi proteici che Canali del Na+ servono per agganciare gli ultimi processi mielinici all'assone stesso e tenere fermo il Nodo Paranodo Juxtaparanodo manicotto.

Reticolo endoplasmatico Assone (c) Organizzazione molecolare di un nodo di Ranvier

Nell'assone mielinizzato, il nodo di Ranvier rappresentano l'unica zona funzionalmente attiva degli assoni per generare dei flussi ionici, mentre nella fibra amielinica abbiamo canali del Na+ e del K+ lungo tutto l'assone (tutto l'assone ha capacità di generare flussi ionici).

Conduzione dell'Impulso Nervoso

O Esistono due diversi modo di condurre un potenziale d'azione lungo una fibra:

• Nell'assone amielinico il potenziale d'azione ovvero la depolarizzazione di membrana si sposta lungo tutto l'assone in maniera abbastanza lenta perché devono aprirsi tutti i canali del Na e del K via via che il potenziale si sposta in senso centrifugo dal corpo cellulare fino alla parte terminale dell'assone.
• Nell'assone mielinizzato la conduzione si chiama saltatoria perché i canali sono presenti solo nei nodi di Ranvier, al di sotto della mielina la corrente elettrica si sposta per un flusso passivo di ioni. Questo significa che la conduzione dell'impulso nervoso rispetto all'assone amielinizzato è molto più veloce, perché il potenziale si sposta dal corpo alla parte terminale dell'assone più potenziale va saltando.

a L'importanza della mielinizzazione nel nostro organismo è che ci sono dei tipi di conduzione che devono essere molto più veloci (conduzione saltatoria) e fibre amieliniche in cui la conduzione è necessario che avvenga in maniera più lenta, più omogeneamente diffusa lungo tutto l'assone.

Patologie della Mielina

PATOLOGIA!Nel caso però in cui avvengano delle patologie come la Sclerosi Multipla che non è altro che la degenerazione della mielina che si pensa sia dovuta ad un agente virale anche se non è ben noto, il quale (virus) trasforma fibre mielinizzate con conduzione di tipo saltatorio in fibre amielinizzate con conduzione di tipo diverso. Questo scompagina la possibilità che ha l'organismo di controllare i propri movimenti nella maniera fisiologica. E' una malattia anche degenerativa ovvero la situazione va peggiorando perché le cellule di Schwann vanno incontro ad apoptosi, non si rigenerano più e quindi la mielina si sfalda.