Il sistema plastidiale: origine e classificazione nelle cellule vegetali

Il sistema plastidiale

Proplastidi: forma embrionale e trasformazione

I plastidi derivano tutti dalla stessa forma embrionale (proplastidio) e possono in molti casi trasformarsi uno nell'altro.

Classificazione dei plastidi per colore, funzione e ultrastruttura

• Cloroplasti (verdi): funzione fotosintetica. Abbondante sistema di membrane interne (tilacoidi)
• Leucoplasti (incolori): funzione di riserva, no membrane interne
• Cromoplasti (giallo- arancio): pigmentazione di fiori e frutti, funzione vessillare, membrane interne non tilacoidali

Light Dark Dark Light Pregranal plastid Etioplast Light Leucoplast Elaioplast Amyloplast Chromoplast Mature chloroplast Aging Gerontoplast Statoliti I plastidi sono organuli specifici delle cellule vegetali (eucarioti con fotosintesi ossigenica) coinvolti nei processi di fotosintesi, comunicazione e accumulo.DISAFA

Plastidi: caratteristiche generali

Irregularly shaped chromoplasts in the cells from rose hip. @ R. Vossen

• Presentano due membrane esterne e ulteriori membrane chiuse (tilacoidi, delimitanti spazi interni) che originano dalla membrana interna per un processo di evaginazione.
• Hanno DNA extranucleare (DNA plastidiale o plastoma) e apparato trascrizionale/traduzionale propri (ribosomi 70S)
• Il numero nelle cellule è molto variabile e dipende dal tipo cellulare e dallo stato fisiologico di cellula e pianta
• Hanno forma, dimensioni, contenuto e funzioni molto variabili
• Si differenziano in maniera plastica (differenziazione/ de-differenziazione/ redifferenziazione)
• Origine per endosimbiosiProplastidi

1 1 O 4 Amiloplasto (g) Proplastidio (a) Cromoplasto (f) 7 (b) 1 Cloroplasto maturo (e) (c) (d)

Moltiplicazione del proplastidio per scissione

Moltiplicazione del proplastidio per scissione: è antecedente alla divisione delle cellule meristematiche. Nell'embrione e nelle cellule non ancora differenziate (MERISTEMATICHE degli apici) Sono piccoli, diametro di 0,2 -1 um, e con sistema interno di membrane poco sviluppato (A) E PLS S proplastid from the primary leaf of a six da y-old dark-grown bean (x 42,000); B - -DISAFA Porzione del nucleo SI g a r € C ( l 1

Ereditarietà uniparentale e divisione dei plastidi

Geni localizzati negli organelli, non subiscono crossing over ma mostrano ereditarietà UNIparentale DNA mitocondrio Cloroplasto in divisione Figura 4.20 - Microfotografia di una cellula algale. Le alghe rappresentano materiali sperimentali molto utili per studiare la divisione dei cloroplasti. La maggior parte ne possiede solo uno per cellula e la divisione del cloroplasto deve essere coordinata con la divisione cellulare. Quando il cloroplasto si divi- de, la sua regione centrale viene strozzata da un anello di proteine contrattili, cosicché il cloroplasto assume una forma di barra con sfere identiche alle estre- mità (Per gentile concessione di M. Kuroiwa, University of Tokyo). Proplastidi e plastidi adulti si dividono per scissione binaria (caratteristica dei procarioti). I proplastidi sono spesso di derivazione materna -> ereditarietà extranucleare (non mendeliana).Luce

Differenziamento e interconversione dei plastidi

PROPLASTIDIO - Cloroplasti, cromoplasti, leucoplasti Luce 1 Ezioplasti, strutture temporanee Buio protratto CW 0.3 pm Proplastid Il differenziamento dei plastidi è governato da fattori ambientali (es. luce) e da fattori genetici/ormonali che sono organo e tessuto-specifici. INTERCONVERSIONE TRA DIVERSI TIPI DI PLASTIDIO Proplastidio 11 Ezioplasto Cromoplasto Amiloplasto Cloroplasto

Origine evolutiva dei plastidi

Teoria endosimbiontica e caratteristiche procariotiche

CELLULA OSPITE DI TIPO PROCARIOTICO DNA Batteri aerobi Numerose invaginazioni della membrana plasmatica I batteri diventano mitocondri Il reticolo endoplasmatico e l'involucro nucleare si formano dall'invaginazione della membrana plasmatica Batteri fotosintetici ... ... diventano cloroplasti n CELLULE EUCARIOTICHE: PIANTE ED ALCUNI PROTISTI CELLULE EUCARIOTICHE: ANIMALI, FUNGHI ED ALCUNI PROTISTI La TEORIA ENDOSIMBIONTICA ipotizza che i plastidi siano derivati da procarioti fotosintetici inglobati all'interno delle cellule eucariotiche trasformatesi in endosimbionti obbligati (ormai incapaci, cioè, di svilupparsi al di fuori della cellula ospite). Caratteristiche in comune con i procarioti:

1. presenza di un proprio DNA: molecola piccola, circolare (viene detta plastoma)
2. ribosomi 70S (e non 80S come quelli presenti nel citoplasma degli eucarioti) sensibili agli stessi antibiotici dei procarioti (streptomicina) SONO in grado di sintetizzare proteine a partire dal proprio DNA
3. si dividono per scissione binaria come i procarioti
4. hanno una doppia membrana e non posseggono microtubuli
5. Come i cianobatteri, possono organicare il carbonio attraverso la fotosintesi (cloroplasti)

L'involucro dei plastidi

Compartimenti e meccanismo di importazione delle proteine

DISAFA compartimento interno dei tilacoidi matrice + -stroma compartimento compreso fra le due membrane del mitocondrio compartimento compreso fra le due membrane dell'involucro del cloroplasto All'interno dei mitocondri si distinguono due compartimen- ti, all'interno dei cloroplasti tre. Questi compartimenti sono delimitati da membrane senza soluzione di continuità. CITOPLASMA proteina 2. La proteina attraversa l'involucro ed entra nello stroma. Nel punto di entrata le due membrane che formano l'involucro si fondono insieme. sequenza segnale NH2 V recettore specifico involucro del cloroplasto stroma 1. La proteina si lega a un recettore specifico attraverso la sequenza segnale. 3. Una volta che la proteina è entrata nello stroma la sequenza segnale viene staccata da un enzima. Questo schema illustra il meccanismo attraverso il quale una proteina sintetizzata nel citoplasma viene introdotta nello stroma del cloroplasto. (Un esempio potrebbe essere la subunità piccola della RuBP carbossilasi.] Una proteina destinata a entrare nella cavità interna di un tilacoide anziché nello stroma deve possedere una seconda sequenza segnale. I plastidi sono costituiti da un involucro fatto da due membrane (M. ESTERNA e M. INTERNA), Quella interna si ripiega a formare strutture tridimensionali (tilacoidi) con un LORO SPAZIO INTERNO. Lo STROMA è un fluido contenente vari metaboliti ed intermedi di reazione, ioni, proteine, ribosomi, DNA, lipidi.

Il plastoma

Caratteristiche e codifica proteica

DISAFA small single copyregion nicotiana tabacum chloroplast dna 155.939 base pairs long single-copyregion Affinità "procariotica":

• struttura circolare
• mancano sequenze repetitive gene per r RNA 23s gene per r RNA 23s gene per r RNA 16s gene per r RNA 16s lunghezza totale: 121.024 coppie di nucleotidi geni per RNA polimerasi gene per ribulosio 1,5-bisfosfato carbossilasi (subunità grande) geni per ATP sintetasi Affinità "eucariotica":
• esistono introni
• complessi multienzimatici codificati almeno in parte dal genoma nucleare In mais (i plastidi più intensamente indagati) il plastoma codifica per circa 100 proteine (= 1/3-1/2 pool totale di proteine presenti nel plastidio). Sono presenti diverse copie per cloroplasto (che può essere considerato "poliploide", con 40-100 copie di ptDNA).DISAFA

Gli stromuli

Funzione e dinamicità

Sono tubuli contenenti stroma, che partono dalla superficie dei plastidi e si connettono con il citoscheletro. Hanno funzione nel movimento dei cloroplasti verso il nucleo e nella risposta immunitaria. Sono delle strutture altamente dinamiche che cambiano continuamente di forma. Gli stromuli sono molto abbondanti in cellule contenenti plastidi di piccolo volume e sono un mezzo per incrementare enormemente la superficie e scambiare prodotti o segnali con il citoplasma.

Cromoplasti

Sintesi di carotenoidi e conversione da cloroplasti

Sono plastidi sprovvisti di clorofilla in grado di sintetizzare e accumulare carotenoidi, xantofille, licopene. Maturazione dei frutti: conversione da cloroplasti a cromoplasti cromoplasti 100 proplastidio cloroplasto in alcuni cas cromoplasto Questo schema illustra in quali modi i diversi tipi di plastidi possono trasformarsi l'uno nell'altro. È evidente che tutti i plastidi deriva- no direttamente o indirettamente dai proplastidi. Si formano ex novo da proplastidi o secondariamente da cloroplasti per degradazione delle clorofille. Sum @microscopiok Nella conversione da cloroplasto a cromoplasto, avviene un rimodellamento del sistema delle membrane interne. Il disassemblaggio dei tilacoidi è associato con la sintesi di nuove membrane che derivano da vescicole che partono dalla membrana interna nelle quali si formano le strutture che accumulano i carotenoidi.

Gerontoplasti

Processi degradativi e pigmentazione

Gerontoplasti: da processi degradativi irreversibili in cloroplasti di foglie senescenti o attaccate da patogeni. Comportano degradazione delle clorofille e disassemblaggio dei Tilacoidi. 0 Cr Nei gerontoplasti non c'è sintesi ex novo di carotenoidi. La degradazione nei cloroplasti vecchi delle clorofille e dei tilacoidi (-> plastoglobuli) "evidenzia" i carotenoidi già presenti.FIG. 11.20 · Fotografia al microscopio elettronico di cro- moplasto: a) di stimma di zafferano contenente gocciole di carotenoidi; b) di rosa con spicole di carotene; c) di pomodoro con cristalli di carotene. (Foto Grilli Caiola). I pigmenti possono essere immagazzinati sotto forme diverse. La colorazione dei cromoplasti è dovuta a diversi pigmenti: - arancione: carotene (carota, arancia) - gialla: xantofille (limone) - rossa: licopene (pomodoro) cr a) b) SAFA c)

Leucoplasti

Accumulo di sostanze di riserva

privi di tilacoidi e di qualunque tipo di pigmento, sono sede di accumulo di sostanze di riserva: Elaioplasti: accumulano i lipidi, possono contenere gocce di olio Proteinoplasti (es. granuli di aleurone nel seme) accumulano proteine; le inclusioni sono chiamate corpi proteici e sono circondati da una membrana Amiloplasti accumulano amido secondario seme P P .AMIDO L'amido è un polimero ad alto peso molecolare del GLUCOSIO. Rappresenta la riserva glucidica più importante dei vegetali. La sua sintesi avviene nei cloroplasti. L'AMIDO è l'unione di due diversi polimeri: l'AMILOSIO (20-30%) e l'AMILOPECTINA (70-8%) entrambi formati da GLUCOSIO. H Ħ H CH,OH H H H 0 -O 0 H H H ···- O OH H OH H H OH H OH H OH amilosio CH,OH H H O 0- OH H/ B O H OH H H H H H -O -0 H H H 0- HO -0- ОН H OH H Ȟ OH H OH H OH amilopectina Le percentuali dei due polimeri variano a seconda dell'organismo vegetale, maggiore concentrazione di AMILOPECTINA causa la maggiore tendenza a trattenere acqua. Figura 4.18. - Struttura dell'amido (A) e della amilopectina (B). Luce - FOTOSINTESI Cloroplasto amido primario Idrolisi e trasporto di zuccheri (buio) Leucoplasto amido secondario CH,OH CH CH,OH -O O O A CHỊOH CH,OH OH H