Fisiologia vegetale: fotosintesi, nutrizione e interazioni pianta-ambiente

Fisiologia Vegetale

SOZIO DANIELA SOZIO DANIELA La fisiologia vegetale (fisio=natura e logia=discorso) è una disciplina della botanica che studia i processi chimici e biochimici delle piante: fotosintesi, nutrizione, ormoni, stress, movimenti dell'acqua e dei soluti. La fisiologia vegetale include:

• Fitochimica (chimica vegetale): Le piante producono nutrimento e ossigeno per gli organismi non autotrofi attraverso la fotosintesi. Le piante sintetizzano composti chimici (metaboliti secondari) che le difendono da erbivori, insetti, siccità, nutrienti (nettare, frutti ecc) e sostanza volatili (profumi derivanti dai terpeni) indispensabili per la loro riproduzione e comunicazione.
• Interazioni cellula-cellula (scambio di nutrienti) Include lo studio dei processi biologici e chimici delle singole cellule vegetali che interagiscono (scambio di nutrimenti) tramite i plasmodesmi.
• Biologia cellulare e molecolare
• Morfologia della pianta Le cellule si differenziano in tessuti e in organi con strutture e funzioni specifiche. Gli organi formano gli apparati e nel complesso un organismo pluricellulare. Le cellule sintetizzano sostanze chimiche (glucosio, saccarosio) trasportate dagli organi source (foglie) agli organi sink (radici) attraverso le linfe. La pianta alloca anche il 30% dei fotosintati (saccarosio) a livello radicale anche come essudati.
• Interazione pianta-ambiente (Fisiologia ambientale) La fisiologia ambientale è da un lato un campo di studio recente dell'ecologia vegetale e dall'altro uno dei più antichi, infatti è sinonimo di ecofisiologia, ecologia delle colture, orticoltura ma anche agronomia. Le piante sono immobili e devono relazionarsi con l'ambiente spesso ostile e rispondere ai cambiamenti (stress idrico, cambiamenti nella chimica dell'aria, affollamento da parte di altre piante). I fisiologi ambientali ? ? esaminano la risposta delle piante a fattori abiotici (radiazioni, Soil VOCs temperatura, fuoco e vento, contenuto di acqua nel suolo) e fattori 1 biotici (animali, funghi, batteri, virus-comprese le interazioni Litter positive come il mutualismo o l'impollinazione). I cambiamenti rVOCS interni possono essere influenzati da fattori di ordine genetico, chimico e fisico. La pianta produce i VOCs, sostanze volatili mVOCs rilasciate nel suolo e nell'acqua. Gli rVOCs (radicali) hanno funzione repellente o di richiamo di predatori per eliminare Bacteria l'erbivoro dannoso per la pianta, di microrganismi e funghi che nutre grazie al mucigel. I VOCs influenzano anche la lettiera che Soll animals deriva dai processi di decomposizione delle foglie. VOCs O Predators/ parasitolds Herbivores fVOCs 10 Fungal hyphae

A causa dei cambiamenti climatici la salinità dei suoli si aggraverà (diminuzione precipitazioni e aumento temperature), riducendo la capacità delle piante di assorbire acqua dal suolo. Tale fenomeno può essere mitigato con la selezione di batteri resistenti al sale che promuovono la crescita della pianta nei momenti di difficoltà. Da uno studio recente è emerso come la migrazione dei vegetali si stia spostando dal Mediterraneo al nord Europa VPD (kPa) per via dei cambiamenti climatici. Le piante migrano in tempi molto più lunghi rispetto agli animali per mezzo della disseminazione dei semi. Nel Mediterraneo giungeranno specie del Nord Africa e ciò comporterà una maggiore incidenza di desertificazione. A sopravvivere sono solo le 2000 Year SOZIO DANIELA 2050 SOZIO DANIELASOZIO DANIELA SOZIO DANIELA specie che più si sono adattate e tale fenomeno determinerà la riduzione di biodiversità. Come soluzione bisognerebbe individuare i geni dell'adattabilità (resistenza alla siccità e alle alte temperature). Il DNA della pianta viene reso consapevole delle condizioni avverse abiotiche, in modo da mettere in atto meccanismi di difesa. I cloroplasti hanno un ruolo di sensore delle condizioni ambientali avverse e tramite un processo di segnalazione regolano i geni con un'adeguata risposta, come la chiusura degli stomi. Le piante che non si adattano alla siccità non presentano tale proteina specifica e dunque vanno incontro a disidratazione e morte. Entro il 2050 il degrado del suolo e il cambiamento climatico porteranno a una riduzione dei raccolti globali e dunque è necessario che la scienza realizzi sistemi alimentari più resilienti alla sicità.

Biochimica delle Piante

BIOCHIMICA DELLE PIANTE Le piante producono composti usati dall'uomo come gomme, oli, biocombustibili (energie rinnovabili-biomasse), farmaci (acido salicilico (aspirina), artemisinina (principi fondamentali per la cura della parassitosi come la malaria), ivermectina, yacolo), alimenti (carboidrati ottenuti dai cereali come la farina di grano) e prodotti erboristici. Le piante sintetizzano pigmenti fondamentali per il loro metabolismo, tra i più importanti quelli fotosintetici (clorofilla e pigmenti accessori) ed altri hanno proprietà salutistiche (licopene) essendo antiossidanti. Inoltre le piante accumulano, soprattutto a livello vacuolare, flavonoidi (antociani) che si ritrovano in particolare nei petali dei fiori, nelle foglie (Tradescanzia zebrina- la luce attraversa i tessuti e nella pagina inferiore i pigmenti riflettono verso il parenchima in alto in modo da sfruttarla quando c'è scarsa illuminazione) e nei frutti (uva-accumula pigmenti per limitare i danni da irraggiamento). Le betalaine sono pigmenti tipici delle Cariofillacee (barbabietole), sono utilizzate come coloranti naturali per il rosso e sfruttate per le proprietà fungicide. Piante tintorie forniscono prodotti naturali per la colorazione delle pareti e dei vestiti.

Segnali Regolativi

Segnali regolativi Le piante producono ormoni, molecole segnale prodotte in concentrazioni molto basse in parti specifiche delle piante e che inducono risposte fisiologiche nelle cellule bersaglio anche a lunga distanza (es. centro quiescente delle radici-cellule dormienti per via dell'elevata concentrazione di auxina prodotta al germoglio- quando le cellule del meristema apicale si danneggiano vengono sostituite dalle cellule quiescenti attivate in seguito alla riduzione dell'auxina). Gli ormoni promuovono e influenzano la crescita, lo sviluppo e la differenziazione di cellule. I PGR (Plant Growth Regulators) influenzano: crescita e fioritura, sviluppo dei semi, dormienza e germinazione; formazione delle foglie e crescita degli steli, sviluppo e maturazione dei frutti, morte di tessuti. I più importanti PGR sono: acido abscissico, auxine, gibberelline e citochine. I frutti climaterici, come il pomodoro, cambiano forma e colore durante la maturazione (ripening-il frutto diventa rosso e i cloroplasti diventano carotenoidi) e si arricchisce di licopene (metabolita secondario che riduce i processi infiammatori della prostata) fino alla senescenza (softening-diventa morbido) in cui degenera la parete secondaria delle cellule grazie a particolari enzimi. L'auxina che svolge diverse funzioni:

• inibizione cascola dei frutti;
• incurvamento verso la luce (fototropismo); Cell division Ripaning Maturation Cell expansion Senmicence SOZIO DANIELA SOZIO DANIELASOZIO DANIELA SOZIO DANIELA
• risposta alla forza di gravità (geotropismo);
• formazione di radici laterali;
• sviluppo di frutti senza fecondazione (partenocarpia);
• risveglio attività del cambio;
• distensione cellulare;
• dominanza apicale.

Fotomorfogenesi

Fotomorfogenesi Le piante sono sensibili alla luce in quanto provviste di fotorecettori specializzati, pigmenti chimici in grado di assorbire specifiche lunghezze d'onda e che regolano lo sviluppo strutturale (morfogenesi). Le piante eziolate sono piante cresciute al buio che risultano essere più filanti e di un verde pallido; se esposte alla luce possono andare in contro alla maturazione dei cloroplasti (il corpo paracristallino si trasforma nei componenti del cloroplasto). I principali fotorecettori sono: fitocromo (FC), criptocromo (CC o fotoreccettore UV-A), fotorecettore UVB e protoclorofillide a (precursore della clorofilla a). FC e CC sono fotorecettori formati da una proteina e un pigmento fotosensibile. FC è sensibile al rosso e rosso lontano dello spettro visibile (chinasi e fosfatasi modulano l'attività in risposta all' intensità luminosa); regola la fioritura e la germinazione dei semi, l'allungamento delle piantine. FIGURA 17.13 L'attività del fitocromo è modulata dallo stato di fosforilazione. A seguito di attivazione da luce rossa, la fosfatasi PAPP5 associata al fitocromo e una chinasi non ancora identificata modulano l'attività del fitocromo in risposta all'intensità o alla qualità della luce. (Da Ryu et al. 2005.) ZHN NH2 Interazioni con altre proteine nucleari HOOC COOH Pfr* Forma stabile e attiva NH2 NH2 P P P Rosso NH2 ZHN Rosso lontano HOOC COOH Pr HOOC COOH Pfr Degradazione tramite proteasoma 265 Forma importata nucleare meno attiva e labile

Fotoperiodismo

Fotoperiodismo Le piante percepiscono, grazie a sensori fotosensibili, la lunghezza del giorno e così sono in grado di fiorire al momento giusto. Le piante a fiore si distinguono in brevi-diurne se fioriscono con giornate di meno di 10-12 ore di luce e longi-diurne se fioriscono con giornate con più di 13-14 ore di luce, o meglio con lunghe notti e brevi notti. Questo fenomeno è utilizzato dai florovivaisti in serra per controllare e indurre la fioritura fuori stagione, come la Stella di Natale (pianta a giorno corto, richiede almeno due mesi di lunghe notti prima della fioritura). Short-day plants Long-day plants Critical night length Flowers when uninterrupted darkness exceeds critical night length Flowers when the period of darkness is less than critical night length Duration of light Duration of darkness Flash of light SOZIO DANIELA SOZIO DANIELA Fosfatasi (PAPP5) Chinasi

Tropismi

Tropismi La risposta a uno stimolo direzionale (luce e gravità) è detta tropismo. I tropismi legati alla luce (fototropismo) sono connessi alla sintesi di ormoni (auxina) che influenzano la curvatura dello stelo verso la luce per promuovere la fotosintesi (fototropismo positivo), mentre la radice si allontana dalla fonte luminosa (fototropismo negativo). Ciò è associato alla sintesi dell'acido indolacetico accumulato nella radice o nel germoglio che determina un accrescimento differenziale delle cellule (allungamento). Vale l'inverso per il geotropismo. Root IAA IAA Root Gravity Negative phototropism Positive geotropism Shoot 80 IAA Shoot IAA Gravity Negative geotropism

Movimenti delle Piante

Movimenti delle piante Le piante reagiscono all'ambiente attraverso movimenti nastici che derivano da:

• crescita differenziale delle cellule nei tessuti vegetali: ○ epinastia-> movimento di curvatura verso il basso di un organo (foglie e petali) a causa del maggior accrescimento delle cellule della facciata ventrale Positive phototropism che viene così rivolta verso la luce; si presenta in seguito a stress idrico poiché provoca un abbassamento della pressione di turgore (iponastia è il processo inverso);
• cambiamenti della pressione del turgore dei tessuti vegetali: ○ nictinastia-> risposta reversibile a stimoli luminosi che implica l'apertura dei fiore di giorno favorendo l'impollinazione e la chiusura di notte; la mimosa pudica quando viene toccata si richiude in risposta al calore (risposta tattile) grazie a pulvini motori che si gonfiano e si sgonfiano di acqua determinando il ripiegamento e l'estensione della foglia.

Un esempio è la tigmonastia nella trappola di Venere, pianta carnivora che attrae le mosche grazie alle sostanze zuccherine prodotte dalle foglie. Le trappole sono costituite da lame fogliari che portano peli sensibili. In ambienti poveri di nutrienti, in particolare di azoto, le piante si sono adattate e ottengono i nutrienti dalla digestione di insetti. Queste piante non devono sbagliare il colpo per via dell'elevata spesa energetica che comporta, così la chiusura si verifica solo quando l'insetto tocca un pelo ed entro 20 secondi un altro, viene attivato un impulso elettrico e la foglia si chiude di scatto. Dopo 10 giorni la trappola si riapre e rilascia il guscio dell'insetto. Sono però piante angiosperme che hanno bisogno di insetti per riprodursi quindi i fiori si trovano lontano dalle trappole.

Fitopatologia

Fitopatologia La fitopatologia, parte della fisiologia ambientale, studia le malattie nelle piante e il modo in cui le piante resistono o affrontano le infezioni. I patogeni delle piante si diffondono attraverso le spore o sono trasportati da vettori animali. Ad esempio, la sputacchina è un insetto originario del centro America che produce un liquido che avvolge le foglie e i rametti e che si nutre della linfa elaborata penetrando nell'epidermide e risucchiandola dal floema. Questo insetto veicola patogeni come la xilella dell'ulivo che prolifera ed occlude i vasi conduttori causando l'essiccamento della pianta. Lo studio della patologia causata dalla Peronospora della vite (si forma una patina bianca che distrugge le foglie), ha condotto alla formulazione della poltiglia bordolese che difende la vite da questo patogeno. SOZIO DANIELA SOZIO DANIELA