Tessuto Osseo: struttura, funzioni e processi biologici in Biologia

Tessuto Osseo

Il tessuto osseo è un connettivo (data la sua origine mesenchimale e la presenza di ECM che circonda le cellule) di sostegno. L'ECM dell'osso presenta una componente minerale responsabile delle proprietà metaboliche e di resistenza meccanica del tessuto.

Funzioni delle ossa

• Resistenza meccanica alla trazione, compressione e torsione: in maniera dinamica si riassorbe se non sottoposto a pressioni e si allunga quando viene tirato;
• Funzione metabolica: agisce come deposito di calcio;
• Funzione endocrina poiché regola i livelli di testosterone nel maschio e di fosforo a livello renale;
• Funzione emopoietica, contenendo midollo osseo;
• Funzione di protezione meccanica nei confronti di parti molli e di leva per convertire la contrazione dei muscoli in movimenti;

Metodi morfologici per lo studio delle ossa

• Sezionamento di frammenti mineralizzati: vengono prelevate ed esaminate sia la componente organica che quella minerale impiegando strumenti adeguati alla durezza del tessuto;
• Sezionamento dopo decalcificazione: viene rimossa la componente inorganica mediante agenti chelanti del calcio (EDTA) o acidi inorganici. Il tessuto osseo perde la sua durezza quindi viene esaminato come un qualunque tessuto molle.
• Metodi per usura: permettono di analizzare la componente minerale e quella organica mineralizzata, fondamentalmente composta da fibre collagene. Si perdono le componenti cellulari e le componenti organiche non mineralizzate. Ciò che resta viene lavorato con carta abrasiva determinando una riduzione per usura dello spessore del campione.

STRUTTURA DELLE OSSA

Esse presentano un rivestimento esterno solido ed uniforme (osso compatto) ricoperto da periostio ed uno interno areolato (osso spugnoso):

1. Ossa lunghe: asse longitudinale maggiore di quello trasversale. Presentano un corpo centrale (diafisi) contenente una cavità detta midollare, e due estremità prossimale e distale (epifisi).
2. Ossa brevi: isodiametriche, cuboidi.
3. Ossa piatte: superfici sottili, presentano osso compatto (tavolato interno ed esterno) tra cui si localizza l'osso spugnoso (detto diploe nel cranio).

Le ossa sono rivestite dal periostio esternamente e dall'endostio internamente, che hanno funzione nutritizia oltre che rigenerativa:

PERIOSTIO

È una struttura connettivale fibroelastica riccamente vascolarizzata che aderisce alla superficie esterna delle ossa (assente in corrispondenza di capi articolari, dove si continua con il connettivo delle capsule, e punti di inserzione di legamenti e tendini, che vengono cementati nell'osso con la crescita, le cui fibre collagene sono dette fibre di Sharpay). Presenta uno strato esterno compatto e vascolarizzato, povero in cellule, ed uno strano interno ricco di cellule (tra cui le osteoprogenitrici) inserite in una ricca rete di capillari. Durante l'accrescimento osseo, le cellule dello strato profondo formano lo strato osteogenico di Ollier, per la loro natura di osteoblasti con attiva proliferazione.

ENDOSTIO

È un tessuto connettivo molto sottile arricchito da numerose cellule osteoprogenitrici appiattite che formano un unico strato. Anch'esse contribuiscono alla crescita ossea.

ORGANIZZAZIONE DEL TESSUTO OSSEO

Nell'embrione, lo scheletro è cartilagineo. La composizione biochimica rimane la stessa in età fetale ed adulta, ma varia l'organizzazione strutturale delle componenti.

Il primo tessuto osseo deposto è quello NON LAMELLARE/PRIMARIO, che presenta fibre collagene disordinate, raccolte in fasci intrecciati, in cui sono disseminati gli osteociti.

Questo viene sostituito dal tessuto osseo SECONDARIO/LAMELLARE, in cui esistono strutture lamellari in strati sovrapposti in cui le fibre collagene risultano parallele e gli osteociti si posizionano tra le lamelle. In base all'organizzazione delle lamelle viene detto semplice o osteonico, presenti in proporzioni varie nell'osso compatto e in quello spugnoso. In particolare, le lamelle formano una rete tridimensionale nei cui spazi liberi si dispone il midollo osseo nell'OSSO SPUGNOSO. In quello COMPATTO le lamelle formano strutture cilindriche, gli osteoni.

TESSUTO OSSEO COMPATTO

Il tessuto osseo compatto si trova sulla porzione esterna delle ossa.

Il compatto diafisario è costituito da tre ordini di sistemi lamellari: osteoni, sistemi interstiziali e circonferenzali. Questa architettura conferisce al tessuto osseo compatto resistenza alle sollecitazioni meccaniche, in particolare alle forze di tensione e torsione, adattandosi alla forma dell'osso, come nel caso delle ossa lunghe, in cui gli osteoni sono disposti parallelamente tra loro e l'asse longitudinale dell'osso.

1. OSTEONI: il compatto in generale ha come unità funzionale l'osteone, che abbiamo detto essere una struttura cilindrica formata da 8 a 20 lamelle ossee che si dispongono attorno ad un canale (di Havers) ed è anche detto sistema haversiano: le lamelle più sottili presentano meno cristalli di idrossiapatite, mentre quelle spesse sono sia mineralizzate sia dotate delle lacune lenticolari, in cui riedono gli osteociti che, seppur siano isolati da una matrice extracellulare, comunicano tra loro mediante una rete di canalicoli determinando l'omeostasi calcica. Il canale di Havers è rivestito internamente dall'endostio e presenta fibre nervose e vasi sia linfatici che sanguigni, collegati tra loro da canalicoli trasversali o obliqui detti canali di Volkmann. Questi canali comunicano quindi sia con l'endostio (affacciandosi nella cavità midollare) che con il periostio. Abbiamo visto che gli osteoni si formano una volta sviluppatosi il tessuto osseo lamellare, che sostituisce quello fibroso intrecciato, per determinare una maggiore resistenza meccanica. Ogni osteone è delimitato esternamente da una linea detta CEMENTANTE.
2. Sistemi interstiziali: sono lamelle ossee parallele e disordinate disposte attorno a tre o più osteoni contigui, e derivano, in seguito a processi di rimodellamento osseo, da residui di osteoni precedenti.
3. Sistemi circonferenzali (esterno ed interno): sono lamelle ossee parallele con andamento più curvato, disposte tangenzialmente alla superficie esterna (area periferica dell'osso compatto) e quella interna (rivolta verso il canale midollare).

TESSUTO OSSEO SPUGNOSO

Localizzato principalmente nelle ossa brevi e piatte internamente e nelle epifisi delle ossa lunghe, ha un aspetto alveolare conferitogli dalla presenza di trabecole formate da lamelle ossee parallele adiacenti, che si ramificano a formare una rete tridimensionale in cui viene accolto il midollo osseo. Queste trabecole si dispongono dalla superficie interna dell'osso compatto verso la cavità midollare, seguendo le linee di forza delle sollecitazioni meccaniche che subisce l'osso, garantendo la massima resistenza con il minimo peso, pur essendo normalmente collocate in zone in cui non ci sono notevoli sollecitazioni. Esse sono prive di vasi, che invece decorrono negli spazi da esse creati.

MATRICE OSSEA

È una matrice extracellulare che presenta:

• COMPONENTE INORGANICA: costituiti a prevalentemente da calcio e fosforo ed altri componenti minori ((ioni bicarbonato, citrato, magnesio, sodio e potassio). La componente più presente è il cacio, sotto forma di sale, prevalentemente come fosfato di calcio. Questo, sotto forma di cristalli di apatite, assume forma esagonale (prisma) con formula Ca10(PO4)62+. Le due cariche negative sono stabilizzate da ioni negativi come ossidrili, convertendosi in idrossiapatite. Il singolo cristallo è formato da tre delle elementari di fosfato di calcio e si presenta come un ago lungo e sottile che si dispone lungo le fibre collagene nella sostanza amorfa. Gli ossidrili più superficiali del cristallo si legano a molecole d'acqua, formando un guscio d'idratazione che permette gli scambi di ioni tra il cristallo e il liquido tessutale.

Formazione del cristallo

Il fosfato di calcio precipita prima come aggregato amorfo. Questi aggregati vengono sostituiti prima da cristalli di dimensioni minori, sempre aghiformi, che si dispongono parallelamente a dei filamenti ASSILI formati dal proteoglicano decorina. Il cristallo cresce fino ad assumere la struttura del cristallo di apatite tipico, che penetra tra le singole microfibrille della fibra di collagene. I cristalli di apatite possono aumentare per deposizione di nuovi cristalli oppure per apposizione sui cristalli preesistenti.

• COMPONENTE ORGANICA: conferisce all'osso la sua flessibilità e resistenza, ed è formata da:

1. COLLAGENE DI TIPO I, immerso nella sostanza amorfa, con le caratteristiche tipiche che assume in ogni tessuto, ma con striature trasversali più frequenti. Le fibrille di collagene sono secrete degli osteoblasti e sono responsabili dell'assetto dell'osso non lamellare, quando si dispongono in maniera intrecciata, e lamellare, quando si dispongono parallelamente.

COMPONENTE NON COLLAGENICA

1. Proteoglicani: formati da GAG solforati, che si dividono in PG di tipo I e di tipo II. Il PG-I è il biglicano che si lega a due molecole di condroitinsolfato e si trova sia nella matrice mineralizzata che nel tessuto osteoide (matrice non mineralizzata, formata da cellule ossee e i loro prolungamenti. Il PG-II è la decorina legata al cheratinsolfato, presente solo nella matrice mineralizzata e coinvolto nel movimento dei cristalli lungo le microfibrille di collagene.
2. Glicoproteine: includono molecole diverse, solitamente fosforilate o solfatate. Sono l'osteonectina, la fosfatasi alcalina (idrolizza gli esteri fosforici, liberando il fosfato necessario per la deposizione di cristalli di idrossiapatite, e solubilità il pirofosfato amorfo che inibisce la calcificazione) e la fibronectina;
3. Le sialoproteine dell'osso (BSP), dotate di residui di acido sia liceo con sequenza Arg-Gly-Asp, che mediano l'adesione cellulare alla matrice ossea e legano calcio in grandi quantità. Ne esistono vari tipi (osteopontina, BSP-II, glicoproteina acida dell'osso).
4. Le proteine contenenti acido A-carbossiglutammico: sono principalmente la proteina GLA della matrice, presente anche nella cartilagine, e l'osteocalcina, proteina più abbondante dopo il colllagene, prodotta dagli osteoblasti quando stimolati dalla vitamina D3. Essa può comportarsi da ormone stimolando la secrezione di insulina da parte delle cellule B del pancreas oppure può essere libera nel circolo sanguigno, stimolando il metabolismo energetico, la steroidogenesi e la fertilità maschile.

La matrice ossea è paragonabile a quella cartilaginea, ma presenta una quantità maggiore di collagene che conferisce acidofilia, mentre la cartilagine presenta basofilia poiché presenta maggiori quantità di GAG, le cui cariche negative superano numericamente quelle positive del collagene.