Il sistema vestibolare: equilibrio e percezione spaziale nell'orecchio interno

SISTEMA VESTIBOLARE

A Punto di osservazione Superiore Sacco endolinfatico Gangli vestibolari superiore ed inferiore di Scarpa Ramo sacculare superiore Canali semicircolari: Nervo vestibolare Nervo sacculare maggiore Verticale anteriore Verticale posteriore Orizzontale Nervo faciale Nervo cocleare Posteriore Anteriore Utricolo Sacculo Coclea Ganglio spirale della coclea B Dotto reuniens Sacculo Dura madre Sacco endolinfatico Crus commune Elicotrema Scala - vestibolare Scala timpanica Canali semicircolari: Dotto cocleare Verticale anteriore Orizzontale Dotto perilinfatico Verticale posteriore Finestra rotonda Staffa sulla Utricolo Ampolla finestra ovale

L'apparato vestibolare è solo a livello della testa, non è un sistema distribuito. È un tutt'uno col sistema uditivo. Il sistema vestibolare lo troviamo a livello dell'orecchio interno, la parte inferiore è legata al sistema uditivo, quella superiore (LABIRINTO) è legata al sistema vestibolare. Lo troviamo nel LABIRINTO OSSEO (rocca petrosa dell'osso temporale) e poi nel LABIRINTO MEMBRANOSO. Lo spazio tra labirinto osseo e membranoso contiene un liquido detto PERILINFA che ha concentrazioni ioniche simili a quelle del liquido extracellulare o spinale (molto Na e poco K). All'interno del labirinto membranoso c'è l'ENDOLINFA, ricca di ioni K e povera di Na. A livello del sistema vestibolare troviamo 5 organi recettoriali:

• UTRICOLO
• SACCULO 3 CANALI SEMICIRCOLARI

Rilevano l'accelerazione, sono degli accelerometri. In particolare utricolo e sacculo rilevano l'accelerazione lineare sul piano rispettivamente orizzontale e verticale. I 3 canali semicircolari sono posti a 90° uno rispetto all'altro e rilevano l'accelerazione angolare. Tali sensori sono usati per il controllo della postura, dell'equilibrio, della percezione dello spazio e dei movimenti oculari (per via riflessa). L'ottavo nervo cranico ha sia una componente vestibolare che uditiva.

Influenza dell'alcol sul sistema vestibolare

L'alcol influisce sul sistema vestibolare >Perdita di equilibrio->il sistema vestibolare è quello che non ci fa cadere->si modifica l'aggiustamento posturale. Feed forward: anello aperto e quindi meccanismo anticipatorio: anticipo una possibile perturbazione > simulo nel cervello quello che può succedere al nostro corpo-> sviluppo un meccanismo anticipatorio elevato qualitativamente quando facciamo tanta esperienza. Gli aggiustamenti posturali anticipatori sono legati al cervelletto sia da punto di vista del controllo dell'equilibrio che dal punto di vista dell'apprendimento motorio. Vedremo come funziona l'apparato vestibolare e di come entra in comunicazione con altre strutture nervose per il controllo dell'equilibrio e sui meccanismi anticipatori.

Struttura del sistema vestibolare

Sistema vestibolare: struttura all'interno dell'orecchio interno-> noi abbiamo orecchio esterno (padiglione auricolare), orecchio medio (ossicini), orecchio interno (coclea ed apparato vestibolare). Nella parte più profonda dell'orecchio interno abbiamo la struttura relativa al sistema vestibolare. È difficile dividere dal punto di vista anatomico la parte uditiva e quella vestibolare perché in realtà fanno parte della stessastruttura anatomica. Questa struttura è inserita nella rocca petrosa dell'osso temporale e c'è una parte di labirinto osseo (grigio) ed una parte di labirinto membranoso (azzurro). C'è una differenza soprattutto dal punto di vista del liquido che troviamo all'interno dei due labirinti: perilinfa (tanto Na poco K), endolinfa (tanto K poco Na).

Rilevamento dell'accelerazione lineare

utricolo e sacculo: coinvolti nel rilevamento dell'accelerazione lineare. Il sistema di riferimento per l'accelerazione lineare è un sistema bidimensionale: sacculo-> piano verticale (es: forza di gravità), utricolo->orizzontale. Sono tra loro a L'utricolo è sensibile all'accelerazione sul piano orizzontale, il sacculo è sensibile all'accelerazione sul piano verticale. Quello che nella posizione retta a riposo ci permette di rilevare la forza di gravità è il sacculo. Se abbasso la testa verso il basso quello che mi permette di rilevare l'accelerazione sono sia utricolo che sacculo (sommazione di vettori). I due sistemi lavorano in modo dipendete per calcolare le varie perturbazioni tra cui la forza di gravità. Ora vediamo come fanno utricolo e sacculo a rilevare l'accelerazione. Mentre gli organi recettoriali (propriocezione, meccanocezione ... ) sono distribuiti su tutto il corpo, per l'apparato vestibolare si trovano solo nell'orecchio. Quindi per percepire se si sta muovendo solo la testa o tutto il corpo devo fare un'integrazione multisensoriale.

Utricolo e sacculo

utricolo 90° Sacculo

Rilevamento dell'accelerazione angolare

Per l'accelerazione angolare (rotazione sui tre assi): ho un sistema dove i canali semicircolari sono a 90° l'uno rispetto all'altro. Quando sono in posizione primaria e ruoto la testa sul piano orizzonatele avrò solo un canale attivato, ma tutte le rotazioni su più piani il mio cervello riesce a percepirle perché faccio sempre una sommazioen di vettori sui vari piani

Funzioni dei sensori vestibolari

Questi sensori ci servono per

• rilevamento della postura
• mantenimento dell'equilibrio.

Differenza tra postura ed equilibrio

Differenza tra postura ed equilibrio: quando parlo di mantenimento dell'equilibrio parlo del controllo della postura delle aree inferiori, quando parlo di postura devo parlare anche degli arti superiori-> posizionare un arto nello spazio significa controllare la sua postura (se invece parlo degli arti inferiori postura ed equilibrio si vanno a sovrapporre). La postura è un termine più generale che può coinvolgere vari parti del corpo.

• percezione dello spazio: è importante noi istante per istante mappiamo lo spazio mettendolo in relazione con il nostro corpo.aspetti cellulari: le cellule in grado di rilevare una perturbazione che ci fa spostare la testa: CELLULE CILIATE: hanno un corpo cellulare molto piccolo (micron) ed hanno delle ciglia mobili, cioè si possono flettere o in una direzione o nell'altra-> la lunghezza delle ciglia (STEREOCIGLIA) aumenta verso un ciglio che è quello più lungo che viene chiamato CHINOCIGLIO. Possiamo avere due situazioni: 1) le ciglia si flettono verso il ciglio più lungo 2) le ciglia si flettono verso quello più corto

Meccanismo fisiologico delle cellule ciliate

1) 2) Nascondono un meccanismo fisiologico estremamente complesso in quanto tra di loro le ciglia tra loro sono collegate da filamenti proteici (come se fossero delle piccole molle) che si collegano ad un canale (che si trova sulle varie ciglia). Se il filamento proteico è stirato oppure no questo canale si apre oppure no. Se siamo a riposo il canale resta chiuso, se ho una flessione verso il chinociglio il filamento proteico viene stirato ed in questo modo apre il canale, se la flessione è nel verso opposto i filamenti proteici si impacchettano ed i canali si chiudono. Questi sono canali per il K. Se sia aprono canali per il K e siamo nell'endolinfa la cellula si depolarizza (la concentrazione di K è elevata nell'endolinfa, K entra nella cellula dove c'è meno potassio). Quando chiudo i canali ho invece iperpolarizzazione.

Potenziale di membrana e rilascio di NT

Le cellule ciliate non generano PA ma sono caratterizzate dalla variazione del loro potenziale di membrana (dovuto a quanto si depolarizza o iperpolarizza). Sulla cellula ci sono anche canali Ca voltaggio dipendenti: (simili a quelli che troviamo nel terminale presinaptico9-> quando la cellula si depolarizza i canali Ca voltaggio dipendenti si aprono, Ca entra e se ci sono dei NT vengono rilasciati. In condizioni di riposo la cellula ciliata ha qualche canale aperto e quindi è leggermente depolarizzata e quindi un po' di Ca entra e c'è un minimo rilascio di NT. Quando le cilia si flettono verso il chinociglio, si aprono i canali, la cellula si depolarizza, si aprono quasi tutti i canali per Ca ed avremo un rilascio massivo di NT. Quando le cilia si flettono dalla parte opposta, i canali si chiudono, la cellula si iperpolarizza, i canali per Ca non si aprono e quindi abbiamo un ridotto rilascio di NT. Questo è un esempio di cellula che pur non avendo il PA è in grado di modulare il rilascio di NT.

Collegamento recettore sensoriale e neurone sensitivo

Dobbiamo avere un collegamento tra il recettore sensoriale ed il neurone sensitivo>La cellula cigliata può essere connessa ad una cellula pseudounipolare->avremo un assone periferico ed uno centrale. Se ho un elevato rilascio di NT avremo una frequenza elevata di PA sull'assone (assone eccitato) perché stiamo parlando di sinapsi eccitatoria, se invece il rilascio di NT si riduce il numero di PA si riduce (assone poco eccitato)PA assone Potenziale di recettore Depolarizzazione Potenziali d'azione Attività di riposo Aumento della frequenza di scarica Diminuzione della frequenza di scarica Eccitamento Inibizione C Cellula pseudo-unipolare Assone periferico che si dirige verso la cute o un muscolo Corpo cellulare Processo unico biforcato Polene s d'azione Sopi Assone centrale Finco dal perentidla sinaptien hh- Padar viale ili near ara sitics. Costante di tempo brove (20 ms) V Frepz LAstanza sella sinapsi A Sommazione temporale Elettrodo di roc strazione Assona Corrente Sinap. ca A Gue ne me nica Corpo cé lula"2 Poter ziale sinap. co Costante di lempa lunga (100 ms) V 028Terminazioni assonali Cellula di un ganglio delle radici dorsali

Informazioni fornite dalla cellula ciliata

La cellula ciliata in condizioni di riposo ha una leggera depolarizzazione e quindi un leggero rilascio di NT e questo lo possiamo osservare perché se andiamo a misurare l'attività su neurone sensitivo quello che vediamo è una certa frequenza di scarica bassa. Se andando a produrre una perturbazione che fa flettere le stereociglia verso il chinociglio produciamo una depolarizzazione a livello della cellula che quindi rilascia molto NT e poiché la sinapsi è eccitatoria avremo un aumento della frequenza di scarica. Se invece ho una flessione verso il ciglio più corto la cellula si iperpolarizza ed il numero di NT rilasciati diminuisce e quindi ho una diminuzione della frequenza di scarica. Questa cellula ci riesce a dare delle informazioni:

• intensità di perturbazione (quanto si flettono le cilia)
• direzione della perturbazione-> da sx verso dx o da dx verso sx (in base alla direzione delle cilia)

Iperpolarizzazione

Iperpolarizzazione