Sistema scheletrico dei vertebrati: endoscheletro, dermascheletro e cranio

SISTEMA SCHELETRICO

tutti i vertebrati presentano uno scheletro interno o ENDOSCHELETRO costituito da elementi articolati fra loro e con diverse funzioni

• sostiene il corpo dell'individuo e offre protezione a diversi organi tra cui quelli più sensibili e vitali come l'encefalo o il cuore
• permette il movimento dell'individuo perchè associato alla muscolatura, l'alimentazione (mascella) e la ventilazione (cassa toracica)
• è la sede del midollo osseo da cui si originano le cellule del sangue
• rappresenta un'importante riserva di calcio
• ha una funzione sensoriale

alcuni vertebrati oltre a un endoscheletro possiedono anche uno scheletro esterno o DERMASCHELETRO fatto di PIASTRE OSSE MINERALIZZATE o CHERATINIZZATE a contati con la pelle tali piastre disposte in modo continuo formano una sorta di corazza con una funzione protettiva sono pochi i Taxa viventi che presentano un dermascheletro continuo: troviamo le testuggini, l'armadillo e il pangolino la presenza di tali piastre ossee in taxa filogeneticamente distanti e non correlati lascia ipotizzare che tali formazioni ossee non siano omologhe e che siano insorte più volte nel corso della storia evolutiva dei vertebrati indipendentemente ATT! Il termine esoscheletro indica lo scheletro esterno degli artropodi costituito da chitina, non è tessuto osseo

Suddivisione dell'Endoscheletro

l'endoscheletro si divide in:

• SCHELETRO CRANIALE o CRANIO
• SCHELETRO ASSILE: colonna vertebrale o notocorda, coste, sterno, pinne impari
• SCHELETRO APPENDICOLARE: pinne o arti e le relative cinture

Origine Ontogenica dello Scheletro

dal punto di vista ontogenico negli attuali vertebrati durante lo sviluppo embrionale lo scheletro è formato da NOTOCORDA e CARTILAGINE: costituiscono lo scheletro assile dell'embrione ma diventa prevalentemente OSSEO dopo la nascita a cui fanno eccezione i ciclostomi e i condroitti che lo prevedono ancora cartilagineo alcuni elementi rimangano anche in altri gruppi cartilaginei: la notocorda regredisce e degenera nei vertebrati restando come cuscinetti tra le vertebre a livello embrionale non tutte le ossa si originano alla stessa maniera ma possiamo dividere la produzione di tessuto osseo in:

• OSSIFICAZIONE DIRETTA O INTRAMEMBRANOSA: l'osso si forma direttamente dal connettivo embrionale molle interessa principalmente in dermascheletro
• OSSIFICAZIONE INDIRETTA O ENDOCONDRALE: l'osso si forma per sostituzione di abbozzi cartilaginei interessa gli elementi scheletrici dell'endoscheletro se si dovesse applicare il principio dell'ontogenesi, questa diversa origine ci porterebbe a di che non tutte le ossa sono omologhe poiché derivano in maniera differente

Evoluzione dello Scheletro

dal punto di vista evolutivo i vertebrati più antichi presentano esclusivamente tessuto cartilagineo e il 1º tessuto osseo che compare è il dermascheletro gli ostracodermi infatti avevano il corpo rivestiti da placche ossee del dermascheletro

• celeste dermascheletro
• mero -> endoscheletro
• grigio - cartilagine lo scheletro appendicolare e assile sono anche definiti scheletro postcraniale

con l'evoluzione e con gli osteitti il tessuto osseo delle scaglie è il dermascheletro, ma si comincia ad acquisire un endoscheletro andando poi avanti nella linea evolutiva con i tetrapodi gran parte del dermascheletro viene perso ciò che rimane è a livello del cranio e del cinto pettorale dunque si assiste a un potenziamento dello scheletro interno e diminuzione dello scheletro esterno di cui sono presenti residui nelle scaglie dermiche dei pesci e nelle ossa dermiche del cranio e del cinto pelvico di osteitti e tratrapodi

Tessuti Mineralizzati e Cartilaginei

i tessuti mineralizzati NON sono esclusivi dei vertebrati: il collagene è antico quanto le spugne ma negli invertebrati i cristalli inorganici sono quasi esclusivamente costituiti da carbonato di calcio anzichè fosfato di calcio come anche il tessuto cartilagineo che è presente in diversi Cefalopodi, Gasteropodi e Cefalocordati, mentre osso, cartilagine, dentina e simil-smalto erano presenti negli Ostracodermi

Funzioni Meccaniche e Metaboliche

Meccaniche Protettiva Motoria Sensoriale Sostenitiva Emopoietiche Sintetica Metaboliche Riserva di minerali Riserva di fattori di crescita Riserva di grassi Detossificazione Equilibrio acido-base Secrezione endocrina

Composizione dell'Osso

Osso sostanza inorganica, 55,28% sostanza organica, 27,72% acqua, 17%. La sostanza organica è l'osseina; per isolarla l'osso viene trattato con un acido: le sostanze inorganiche si sciolgono, ma l'osso mantiene la sua forma primitiva. La parte inorganica è costituita da: -fosfato di calcio, 83,89-85,90% idrossiapatite, Ca5(PO4)3(OH) -carbonato di calcio, 9,06-11,00% -fosfato di magnesio, 1,04-1,84% -fluoruro di calcio, 3,20-0,70%. il TESSUTO OSSEO è una CARATTERISTICA DEI VERTEBRATI

COMPONENTI DEL CRANIO

il cranio può essere suddiviso in 3 parti:

1. SPLANCNOCRANIO o cranio viscerale: formato originariamente da arco orale, arco ioideo e archi faringei
2. NEUROCRANIO o CONDROCRANIO: include le capsule pari che circondano gli organi di senso e le strutture scheletriche che formano la base e le pareti laterali del cranio
3. DERMATOCRANIO: forma la volta del cranio e gran parte delle ossa del palato e del complesso mascellare

Funzioni del Cranio

Il cranio svolge diverse funzioni:

• protezione del cervello e degli organi di senso la comparsa di organi di sensi funzionali li spinge a diventare predatori migliori così anche a sviluppare un encefalo che rielaborasse gli stimoli degli organi di senso
• raccolta del cibo
• flusso respiratorio

Origine Embrionale delle Componenti Craniche

da un punto di vista istologico splancnocranio e il neurocranio attraversano uno stadio CARTILAGINEO, definitivo e i ciclostomi e nei condroitti, mentre OSSIFICANO SECONDARIAMENTE in osteitti e tetrapodi il dermatocranio è invece ESCLUSIVO di osteitti e tetrapodi e si forma per OSSIFICAZIONE DIRETTA per quanto riguarda l'origine embrionale lo splancnocranio DERIVA interamente dalle CELLULE della CRESTA NEURALE il neurocranio deriva dalle CELLULE DELLA CRESTA NEURALE, mentre di origine MESODERMICA sono le componenti che si formano fino al limite rostrale della notocorda il DERMATOCRANIO deriva dalle cellule della cresta neurale

Riduzione delle Componenti Craniche

le 3 componenti craniche tendono a ridursi nel corso dell'evoluzione dei vertebrati:

• NEUROCRANIO si riduce e si INTEGRA al DERMATOCRANIO generando elementi MISTI nell'adulto dermatocranio e neurocranio NON SI DISTINGUONO
• SPLANCNOCRANIO si RIDUCE con l'abbandono dell'ambiente acquatico e della respirazione branchiale

NEUROCRANIO

il neurocranio o scatola cranica è una sorta di contenitore che racchiude il cervello e gli organi di senso in osteitti e tetrapodi è formato da ossa di origine ENDOCONDRALE ed è posto in profondità

Formazione del Neurocranio

si comincia a formare da strutture cartilaginee che poi si espandono e si fondono a formare la scatola cranica che permane in ciclostomi e condroitti e poi osssidica in osteitti e tetrapodi gli elementi cartilaginei sono:

• TRABECOLE: elementi pari sono quelli più rostrali
• CARTILAGINI PARACORDALI: poste ai lati del tratto più anteriore della notocorda
• CARTILAGINI OCCIPITALI: nella regione più caudale, sono piccoli elementi metamerici ai lati della notocorda

tali strutture cartilaginee si estendono e si fondono, come risultato si ottengono:

1. PIASTRA O LAMINA ETMOIDALE: situata nella regione cefalica, si origina per estensione e fusione delle trabecole anteriormente
2. PISTRA O LAMINA BASALE: intermedia, deriva dall'estensione e fusione delle paracorde la piastra etmoidale e basale formano il PAVIMENTO CRANICO: posto dorsalmente al canale alimentare e anteriormente alla notocorda è una lamina appiattita su cui è appoggiato l'encefalo
3. ARCO OCCIPITALE: nella regione rostrale, originato dalla fusione degli elementi occipitali che si fondono per rivestire l'encefalo caudalmente, formando il TETTO dell'encefalo vi è FORAME MAGNO nella parete posteriore del neurocranio attraverso il quale il midollo allungato dell'encefalo continua nel midollo spinale

Elementi Cartilaginei e Organi di Senso

sono presenti altri elementi cartilaginei che si fondono con le piastre che danno origine agli organi di senso:

• CAPSULE OTTICHE: a protezione degli occhi tali strutture non sono cartilaginee ma restano fibrose e formano la membrana sclerotica non si fondono con il neurocranio per consentire grande mobilità ai bulbi oculari che sono liberi di muoversi indipendentemente

a livello embrionale gli organi di senso cefalico si originano dai PLACODI NEURALi è un ispessimento DELL'ECTODERMA del capo a livello di alcune specifiche regioni tale ispessimento è indotto dal tessuto sottostante a differenziare nei vari organi di senso il tessuto mesenchimale embrionale induce l'ectoderma a creare un ispessimento: un PLACODE PER OGNI ORGANO DI SENSO ogni capsula è omologa all'altra, ciò che cambia è il tessuto sottostante che lo induce a svilupparsi in organi differenti

• CAPSULE OTICHE: sono inglobate dalla piastra basale che si espande lateralmente
• CAPSULE OLFATTIVE: inglobate dalla lamina etmoidale che si espande anteriormente sia le capsule otiche che olfattive presentano dei forami che permettono il passaggio di nervi e vasi sanguigni

nei tetrapodi primitivi le strutture cartilaginee vengono rimpiazzate da strutture osse