Il sistema gastroenterico: fisiologia, motilità e controllo ormonale

FISIOLOGIA - LEZ. 51 - PROF. MARINO - 28/03/2022

Il sistema gastroenterico

Faremo un excursus sul sistema gastroenterico, osservato da più punti di vista, facendo leva sulle conoscenze anatomiche che avete.

Le lezioni che ci aspettano avranno a che fare con il sistema nervoso enterico, perché si trova fra l'organizzazione del sistema nervoso autonomo, che abbiamo già trattato, ed il controllo delle funzioni che descriveremo.

Ovviamente noi ci muoviamo all'interno della fisiologia, quindi punteremo la nostra attenzione alle funzioni del tratto gastroenterico, che in seconda battuta elencheremo e di cui faremo descrizioni.

In tutto questo, dobbiamo anche inserire i sistemi di controllo, tra i quali uno è proprio il sistema nervoso enterico, che merita una descrizione a parte rispetto a tutta la fisiologia del sistema nervoso già svolto.

Poi dovremmo parlare anche di controllo endocrino, tra cui certamente uno posto importante prendono gli ormoni gastrointestinali.

Regolazione delle funzioni gastrointestinali

La regolazione dei delle funzioni gastrointestinali può essere suddivisa in: -ENDOCRINA -PARACRINA -NEUROCRINA

La gran parte della regolazione è INTRINSECA Le cellule che regolano e quelle che sono regolate si trovano NEL tratto gastrointestinale

Il sistema nervoso enterico rientra in un contesto più ampio: il controllo delle funzioni gastrointestinali, il piano più alto dal punto di vista fisiologico.

Controllare le funzioni gastrointestinali significa metterci a guardia dei messaggeri.

Ricordiamoci che quando parliamo di sistema di controllo stiamo parlando di comunicazione cellulare; per controllare una funzione, il sistema deve parlare, attraverso ormoni, neurotrasmettitori, sostanze paracrine, così che la funzione possa essere modulata.

La motilità del tratto gastroenterico si controlla attraverso il sistema nervoso gastroenterico, gli ormoni gastrointestinali, i messaggeri paracrini.

Già questo dovrebbe darci un'idea del tratto gastroenterico, cioè che le funzioni del tratto gastroenterico sono estremamente complesse e determinanti, godono di controlli a più livelli.

Siamo in presenza di funzioni importanti e raffinatamente controllate da un sistema endocrino, da sostanze paracrine e da neurotrasmettitori, dunque lo zampino lo mette pure il sistema nervoso enterico.

Aggiungiamo l'aggettivo enterico perché è un sistema nervoso che si occupa prevalentemente di questo controllo "in loco", la grandezza di questi sistemi di controllo si trova nel fatto che si può fare tutto "in casa", in autogestione; molte funzioni del tratto gastroenterico sono infatti controllate senza disturbare nessun altro al di fuori del tratto.

Tipi cellulari nel tratto gastroenterico

Tralasciamo la parte che riguarda l'eterogeneità dei tipi cellulari che costituiscono la mucosa del tratto gastroenterico, troviamo molti tipi cellulari, alcuni che abbiamo già conosciuto in anatomia e istologia.

Tra i tipi cellulari che non considereremo ci sono tutti quelli che hanno a che fare con la risposta immunitaria: il tratto gastroenterico è dotato di linfonodi e cellule capaci di produrre anticorpi, che proteggono la mucosa da molecole antigeniche, agenti patogeni, che dall'esterno possono essere un danno per il tratto gastroenterico.

Poi avremo cellule deputate alla produzione di messaggeri locali, per il controllo paracrino (per definizione le sostanze paracrine agiscono nell'intorno della sorgente che le ha rilasciate).

Un esempio è l'istamina.

Avendo nominato il sistema nervoso enterico, allora sappiamo che ci devono essere neuroni.

Se dovessimo fare brainstorming rispetto al tratto gastroenterico: l'assorbimento attraverso i villi intestinali, la peristalsi e la motilità. Allora ci deve essere una componente muscolare. Non possiamo non menzionare le fibrocellule lisce, la muscularis mucosae all'interno dei villi intestinali.

Sostanze paracrine di regolazione

• istamina
• anticorpi prodotti dal sistema immunitario gastrointestinale

7 È coinvolto in Costituito da Morbo di Crohn (infiammatoria) Celiachia (iperattività del sistema immunitario) -Cellule dei linfonodi mesenterici -Placche di Peyer in parete intestinale -Cellule immunitarie della mucosa e sottomucosa producono Istamina Prostaglandine Leucotrieni Citochine Diffondono verso Cellule secretorie e fibrocellule lisce Fipira 31-2 Un ville dell'intestino tenue. Sono visibili sel- la lamina propria alcuni linfociti intraepiteliali e varie cellule im- munitarie. (Ridisegnata da Kagnoff MF: Immunology and in- Le attività contrattili sono presenti anche nel villo, ma sono maggiormente espresse nella componente muscolare longitudinale e circolare.

Innervazione

Come viene innervato?

Se c'è un controllo nervoso, il tratto gastroenterico deve essere innervato.

Stando alle conoscenze che abbiamo acquisito finora, possiamo pensare che i visceri non sono volontari, che non hanno alcuna innervazione somatica, non comandiamo con la nostra volontà le funzioni del tratto gastroenterico, la motilità dell'intestino, la capacità di assorbimento, le secrezioni.

Quindi ci deve essere un'imbarcazione viscerale, involontaria. Allora un'importanza notevole hanno le due sezioni del sistema nervoso autonomo, quella ortosimpatica e quella parasimpatica.

Certamente avremo una parte di L'ortosimpatico è inibitore innervazione somatica, fino al terzo superiore dell'esofago c'è una componente Il parasimpatico è eccitatore muscolare striata sicché c'è una parte che io riesco a comandare volontariamente, basti pensare alla lingua, tutti i muscoli facciali, la mimica facciale o la fonazione, tutto ciò che è legato alla capacità di comunicare, fino alla prima parte della deglutizione

Quando si parla di innervazione è chiaro che bisogna comprendere una parte che non è involontaria.

Quando abbiamo studiato il sistema nervoso, soprattutto quando si parla di attività riflessa, abbiamo identificato la componente afferente e la componente efferente, cioè il sistema nervoso deve essere in grado di cogliere i segnali dall'esterno, integrarli e dare una risposta.

INNERVAZIONE

Fatta eccezione per le formazioni oro-faringee e per gran parte dell'esofago, TUTTO IL CANALE DIGERENTE POSSIEDE UNA INNERVAZIONE MOTORIA DI NATURA VEGETATIVA con funzione stimolante o inibente della sua muscolatura liscia

La bocca, la faringe e la parte cefalica dell'esofago hanno anche una innervazione di tipo somatico

Le azioni dell'orto e del parasimpatico sono antagoniste - motilità e secrezione

Fibre nervose afferenti di tipo somatico Per la conduzione della sensibilità dolorifica

Fibre nervose afferenti vegetative che decorrono dal nervo vago, Provengono dai plessi intramurali a partire da meccanocettori e chemocettori

Per esempio, come facciamo a staccare il dito dalla pentola che scotta? C'è stato un segnale in entrata che mi ha detto che brucia, ho avuto l'integrazione delle informazioni a livello della corteccia sensoriale, ho elaborato una risposta riflessa, non volontaria, che ha portato alla retrazione dell'arto; il segnale in uscita sono i motoneuroni che dicono alla fibre muscolari dell'arto di tirarsi indietro.

Anche nel tratto gastroenterico avrò segnali in entrata e segnali in uscita, mediati da strutture che sono diverse, ma ci sarà sempre una componente che ha a che fare con la sensibilità dolorifica, vedi le coliche, ma anche la sensibilità meccanica, per esempio quando mangiamo la crosta del pane non completamente ammorbidita proviamo del dolore, perché c'è una componente afferente che ci indica questo segnale in entrata.

Avremo anche tutta la componente afferente di un nervo cranico importantissimo, il nervo vago. Il tratto gastroenterico è il regno del nervo vago, perché con le sue terminazioni innerva tutti i visceri, fino al colon trasverso.

Ganglio ciliare Muscolo ciliare Sfintere pupillare VII Ganglio pterigopalatino Ghiandole lacrimali e nasali C1 Ganglio sottomandibolare X C8 T1 Ganglio otico Parotide Ghiandole sottomandibolare e sottolinguale Cuore Stomaco Piloro 12 L1 -Colon Intestino tenue L5 51 Sfintere anale Neurone pregangliare Detrusore Trigone Neurone postgangliare - Genitali Vescica Figura 61.3 Sistema nervoso parasimpatico. Le linee blu rappresen- tano le fibre pregangliari e le linee nere le fibre postgangliari. Occhio Cuore Muscolo piloerettore C Bronchi Ghiandola sudoripara Fegato Stomaco Vaso sanguigno Ganglio celiaco Pancreas Intestino Midollo spinale da T1 a L2 Ganglio mesenterico superiore Valvola ileo-ciecale T125 L1 Ganglio reno- aortico Midolla- re del surrene Rene Ganglio mesenterico inferiore Colon Sfintere anale Plesso- ipogastrico Uretere Radice dorsale Ramo grigio Detrusore Trigono Genitali Vescica urinaria Neurone pregangliare Radice ventrale Ramo bianco Neurone postgangliare Catena Figura 61.1 Sistema nervoso simpatico. Le linee nere rappresentano le fibre postgangliari e le line rosse le fibre pregangliari.

Controllo nervoso del sistema nervoso enterico

Come già studiato, abbiamo il sistema parasimpatico con neuroni pre-gangliari lunghissimi, che terminano al ridosso del target, dove ci sarà la sinapsi con il neurone post-gangliare, il quale si porta specificatamente al target.

Al contrario, nel sistema ortosimpatico, abbiamo una disposizione diversa, con neuroni pre-gangliari più corti e neuroni post-gangliari più lunghi.

La schematizzazione deve essere molto chiara per capire dove sono localizzati i neuroni dell'uno e dell'altro sistema.

Dobbiamo inoltre aggiungere dei target specifici, capire cosa андranno ad innervare i neuroni.

Sia la sezione ortosimpatica che la sezione parasimpatica andranno nel muscolo liscio, nelle ghiandole, fermandoci al tratto gastroenterico.

SNA Motore somatico Simpatico Parasimpatico SNC C Fibre pregangliari Ganglio autonomo (simpatico) SNP -Fibra motoria somatica Ganglio autonomo (parasimpatico) Fibre postgangliari 1 1 1 = ACh Muscolo scheletrico Muscolo liscio, muscolo cardiaco, ghiandole = NA 4 FIGURA 15.8 L'organizzazione delle tre efferenze neura- Il del SNC. L'unica efferenza del sistema mo- tore somatico è costituita dai neuroni motori inferiori del corno ventrale del midollo spinale e del tronco encefalico, che controlla i musco- li scheletrici. Le funzioni viscerali, quali la sali- vazione, la sudorazione e la stimolazione genitale, dipendono dalle divisioni simpatiche e parasimpatiche del SNA, i cui neuroni moto- ri inferiori (ovvero, i neuroni postgangliari) risie- dono nei gangli autonomi, al di fuori del SNC.

La slide mostra la sezione trasversa dell'intestino tenue.

Una delle componenti che dobbiamo chiamare in causa sono i plessi intramurali, quelli sottomucoso e mioenterico. Definiti intramurali perché abitano solo dentro le "mura" di questa struttura, cioè dentro la mucosa gastrointestinale.

Il punto di aggancio tra il sistema nervoso autonomo e target finale sono neuroni, diventano portavoce in modo tale che il target abbia più possibilità di essere controllato, nella misura in cui sarà grande il numero di sinapsi fra i neuroni dei plessi ed i neuroni che gli stanno alle spalle.

Contiene vasi sanguigni e nervi di maggiori dimensioni Sierosa Muscolatura longitudinale Muscolatura circolare Sottomucosa Epitelio formato da un solo strato di cellule - Muscularis mucosae -Mucosa Strato epiteliale Ghiandola mucosa Il tipo di epitelio varia da regione a regione del tratto GE Plesso mioenterico Auerbach Plesso di Meissnersottomucoso Ghiandola sottomucosa Abbiamo inquadrato che nella sezione Mesentere trasversale della mucosa gastrointestinale Figura 63.2 Tipica sezione trasversale del tubo digerente. rintracciamo dei neuroni, che non sono propriamente i neuroni del sistema nervoso simpatico e parasimpatico, ma sono piccoli e sono raggruppati in plessi, mioenterico e di Meissner.