Fotosintesi: processo, fasi e ciclo di Calvin

Fotosintesi

Fonte di energia 1 Luce Fototrofi Fonte di carbonio CO2 Composti organici Fotoautotrofi Fotoeterotrofi Utilizzano H2O per ridurre la CO2? 1 I Sì No Fotosintesi ossigenica (piante, alghe, cianobatteri) Batteri fotosintetici non ossigenici (batteri verdi e purpurei) Batteri verdi non sulfurei, batteri purpurei non sulfurei

Fotosintesi: processo biologico che consente l'organicazione del C grazie alla conversione dell'energia luminosa in energia chimica

Fotosintesi ossigenata (piante, alghe, cianobatteri): utilizza i protoni e gli elettroni presenti nelle molecole di acqua per fissare il C inorganico della CO2 sintetizzando molecole organiche e rilasciando O2

È un processo redox in cui la molecola di H2O si ossida e la CO2 si riduce 6CO2 + 6H2O LUCE > C6H1206 + 602

Fotosintesi anossigenica (diversi batteri anaerobi -> solfobatteri): gli elettroni che entrano in gioco non provengono dall'acqua ma da composti dello zolfo (H2S), da sostanze organiche o idrogeno (non comporta produzione di ossigeno) 6CO2 + 12H2S -- > C6H1206 + 6S2 + 6H2

È un processo redox in cui la molecola di H2S si ossida e la CO2 si riduce.

Fotosintesi clorofilliana

Nelle piante, le foglie sono le principali responsabili della fotosintesi. Attraverso gli stomi catturano la CO2 e liberano l'O2 prodotto durante la fotosintesi

La fotosintesi clorofilliana si svolge nei cloroplasti attraverso un gran numero di reazioni chimiche, ognuna delle quali è controllata da un enzima specifico. I cloroplasti contengono elevate quantità di clorofilla ed altri pigmenti fotosintetici.

Cloroplasti

Cloroplasti: sono organuli caratteristici delle cellule vegetali (a) Membrana esterna Membrana interna Grani (tilacoidi) (b) Stroma

• membrana esterna: dotata di canali di membrana non selettivi, da cui possono liberamente passare ioni e molecole più piccole;
• membrana interna: consente solo il transito selettivo delle molecole ed è dotato di proteine canale specifiche

Si trovano negli organi fotosintetici delle piante (foglie e fusti versi) Sono costituiti da un involucro formato da due membrane (MEMBRANA ESTERNA e MEMBRANA INTERNA), all'interno delle quali si trova lo STROMA o MATRICE (mezzo liquido contenente vari metaboliti, ioni, proteine, ribosomi, DNA, lipidi, ATP, ADP, Pi, enzimi) Grana: pile di piccole vescicole tilacoidali appiattite Tilacoidi: (strutture membranose deputati alla fotosintesi) vescicole appiattite (sacchetti) e/o membrane singole che connettono i granum l'un l'altro (intergrana)La grande superficie della membrana interna fornisce la sede per molti enzimi e pigmenti fotosintetici. Il pigmento fotosintetico più importante, la CLOROFILLA, fa parte della strato lipidico della membrana. I grana sono interconnessi da membrane tilacoidali ed immersi nello stroma. Lumen: cavità all'interno del tilacoide

Fasi della fotosintesi

Le fasi della fotosintesi 1- Fotochimica 2- Trasferimento di elettroni ed energia 3- Biochimica hv Reazione alla luce ATP Light reactions (Thylakoid membranes) Carbon reactions (Stromal enzymes) NADPH NADP+ NADPH ADP + P; ATP 1 H2O O2 CO2 CH20 Reazioni di assimilazione ¡ del carbonio L'ossigeno viene prodotto dalla fotolisi dell'acqua C ossidato C ridotto Fase luminosa Fase oscura Carboidrati CO2 10

Fase luminosa

1. Fase luminosa (avviene soltanto in presenza di luce) Avviene nelle membrane tilacoidali I pigmenti fotosintetici assorbono l'energia luminosa e la trasformano in energia chimica (sotto forma di legami fosfato in ATP e potere riducente NADPH) In questa fase viene utilizzato l'H presente in H2O e rilasciato O2 H2O + NADP+ + Pi + ADP LUCE> 1/202 + NADPH + H+ + ATP

Energia luminosa

- ENERGIA LUMINOSA La radiazione solare è una radiazione elettromagnetica. È costituita da forze elettriche e magnetiche che si propagano nello spazio con moto ondulatorio. Può essere spiegata attraverso due teorie: - > onda elettromagnetica -> come corpuscolo Proprietà di onda, con le rispettive caratteristiche di frequenza e lunghezza:

• le lunghezze d'onda più corte hanno un'energia ed una frequenza maggiore
• lunghezza d'onda e frequenza sono inversamente proporzionali Se consideriamo la luce come corpuscolo essa può essere assimilata ad un FOTONE, che nel vuoto viaggia alla velocità della luce. H2O O2Il fotone possiede una determinata energia definita QUANTO che può essere espressa usando la legge di Planck: E = hv h: costante di Planck; v: frequenza della radiazione

Radiazione fotosinteticamente attiva

- RADIAZIONE FOTOSINTETICAMENTE ATTIVA Radiazione visibile (400-700 nm) rappresenta l'energia utilizzata da strutture molecolari specifiche presenti nelle piante e negli organismi che compongono la fotosintesi. La luce (radiazione) visibile è una piccola parte di un vasto spettro di radiazione proveniente dal sole (lo SPETTRO ELETTROMAGNETICO)

Fotopigmenti

- I FOTOPIGMENTI ASSORBONO LA LUCE I pigmenti localizzati nelle membrane tilacoidali dei cloroplasti sono in grado di assorbire l'energia solare radiante Assorbono la luce ad una determinata lunghezza d'onda Riflettono quella rimanente La CLOROFILLA A e la CLOROFILLA B (pigmenti principali delle piante) riflettono la radiazione corrispondente al verde. I CAROTENOIDI (altri pigmenti dei vegetali) quella corrispondente al rosso-arancio. Le foglie sono verdi perché riflettono le lunghezze d'onda del verde. Il colore rosso dei pomodori è dovuto al licopene, un carotenoide percentuale di luce assorbita (%) 120 100 clorofilla b 80 carotenoidi clorofilla a 60 40 20 0 400 500 600 700 lunghezza d'onda (nanometri)

Clorofilla

CLOROFILLA CH2 CHO in chlorophyll b CH3 in chlorophyll a CH H C C C H3C CI C II C-CH2-CH3 C-N N C H C Mg C-H H3C C N CIV U C-CH3 C C CH2 H C CH2 CU o I doppi legami coniugati assorbono la luce; TESTA O CH3 CH2 HYDROCARBON TAIL (H atoms not shown) CODA Con il termine generico si intendono una classe di pigmenti di colore verde-giallastro coinvolti nei processi di fotosintesi permettendo agli organismi di assorbire energia luminosa. Presente negli eucarioti come piante o alghe all'interno di organuli cellulari (cloroplasti- tilacoidi) Appartiene alla famiglia delle porfirine possiede: C-O O - anello tetrapirrolico porfirinico costituito da 4 eterocicli collegati da ponti (-C=CH-) e con i 4 N, rivolti verso l'interno, che coordinano lo ione metallico Mg2+ (PORFIRINA); -quinto anello aliciclico ciclopentanonico NB: i doppi legami coniugati sono responsabili dell'assorbimento dell'energia luminosa. Le molecole di clorofilla sono ancorate nello spessore della membrana di tilacoidi NC PORPHYRIN RING (light-absorbing "head" of molecule) HLa lunga coda alifatica il FITOLO (alcool con una lunga catena idrocarburica) serve per ancorare la molecola di clorofilla alle membrane dei tilacoidi La testa delle molecole interviene nelle reazioni luminose della fotosintesi e partecipa alle trasformazioni fotochimiche CLOROFILLA A e CLOROFILLA B: presenti in tutti gli organismi con fotosintesi ossigenica (piante superiori, alghe, cianobatteri). BATTERIOCLOROFILLE: presenti nei batteri con fotosintesi anossigenica

Carotenoidi

CAROTENOIDI -> CAROTENI (idrocarburi insaturi) -> XANTOFILLE (idrocarburi insaturi ossigenati) Presenti in piante verdi, alghe e batteri fotosintetici Assicurano l'assorbimento della luce in ambiti spettrali non adeguatamente coperti dalle clorofille; Sono importanti nella protezione degli apparati fotosintetici dal danno ossidativo CH3 CH3 CH3 H3C B-Carotene CH3 CH3 CH3 CH3 H3C. OH H3C CH3 CH3 CH3 CH3 H3C CH3 HO CH3 Lutein (xanthophyll) L'energia di un fotone (lunghezza d'onda compresa tra 400 e 700 nm) assorbita da un fotopigmento (per es. clorofilla o carotenoide) porta un e- esterno della molecola da uno stato fondamentale ad uno eccitato (più elevato contenuto energetico) Photon Electron Nucleus Ground state Excited state L'assorbimento della luce è influenzato dalla disposizione degli e- nella molecola. La lunghezza d'onda della luce assorbita da un pigmento dipende dalla quantità di energia necessaria per far passare un e- in un orbitale superiore Quando gli elettroni ritornano al livello energetico inferiore, o stato fondamentale, l'energia rilasciata può seguire diversi destini: 1 2 3 molecola di clorofilla eccitata molocola di clorofilla cocitata molecola di clorotila eccitata molecola di clorofilla contiqua molecola di clorotila eccitata clorofila ossidata accettaro ridolis accettare ridotto donatore di elettroni accettore di elettroni luce o colore luce elettrone ECCITAZIONE POSSIBILI PERCORSI DI DECADIMENTO decadimento per cessione di luce e calore decadimento per trasferimento di energia di risonanza decadimento per trasferimenti successivi di elettroni High-energy electron (photoexcited) CH3 CH3 donatore ossidato Processo 1: L'energia luminosa assorbita da una molecola di clorofilla è ceduta completamente sotto forma di luce o calore (fluorescenza) Processo 2: L'energia luminosa assorbita da una molecola di clorofilla è ceduta ad una molecola adiacente (trasferimento per risonanza) Processo 3: L'elettrone ad alta energia è trasferito ad una molecola adiacente accettore di elettroni (reazione redox)

Trasferimento di elettroni

TRASFERIMENTO DI ELETTRONI L'elettrone ad alta energia viene trasferito ad una molecola adiacente (accettore di e-), lasciando un 'buco elettronico' nella molecola eccitata (donatore di e-):

• trasferimento di elettroni. Sulla molecola iniziale (donatore) si forma carica positiva, sulla molecola finale (accettore) si forma una carica negativa (separazione di carica fotoindotta).
• il trasportatore di e- su cui avviene la separazione di carica è definito centro di reazione.

Reazioni della fase luminosa

- REAZIONI DELLA FASE LUMINOSA Conversione dell'energia solare in energia chimica necessaria per la fase oscura Molecole coinvolte:

• Clorofilla a e clorofilla b
• Carotenoidi
• Proteine ] Localizzate nelle membrane tilacoidali (tilacoidi intra- ed intergrana) Organizzate in due strutture (fotosistemi): - > FOTOSISTEMA 1 (dischi dei grana) o P700 -> FOTOSISTEMA 2 o P680

Struttura di un fotosistema

STRUTTURA DI UN FOTOSISTEMA Ogni fotosistema contiene da 250 a 400 molecole di pigmenti e numerose proteine

• Complesso antenna: è un sistema di pigmenti (clorofilla e carotenoidi) organizzati per assorbire le RADIAZIONI LUMINOSE e trasferirle per risonanza al centro di radiazione
• Centro di radiazione: costituito da clorofilla a, è in grado di convertire l'energia luminosa in energia chimica tramite il TRAFERIMENTO DI ELETTRONI

Meccanismo

MECCANISMO 1) La luce eccita una molecola antenna (di clorofilla o carotenoidi) portando un elettrone a un livello di energia più alto; 2) La molecola antenna eccitata passa l'elettrone ad una molecola di clorofilla vicina (TRASFERIMENTO DI ELETTRONI PER RISONANZA), eccitandola; 3) Quest'energia viene trasferita ad una clorofilla a del centro di reazione, che viene a sua volta eccitato; 4) La clorofilla a eccitata del centro di reazione trasferisce un elettrone ad un accettore di elettroni; 5) Il "buco elettronico" che si crea nel centro di reazione viene riempito da un elettrone fornito da un donatore di elettroni e la cede al PLASTOCHINONE mediante IDROLISI H2O Quando il plastochinone ha 2 e- che cambia con 2 p+ (che si trovano nello stroma) e si può ridurre favorendo 2 H+. Dopodiché si ossida e cede i suoi elettroni al citocromo B6f (che sono gli elettroni del plastochinone). NB: in seguito ad eccitazione, la clorofilla a (accettore primario) viene trasformato da un debole riducente ad un forte riducente. Quindi aumenta la capacità di cedere elettroni quindi un passaggio da una potenziale redox positiva ad una negativa.

Fotosistema 2 (PSII)

FOTOSISTEMA 2 (PSII) Localizzato prevalentemente nelle zone appressate delle lamelle dei grana (regione dove un tilacoide è a contatto con un altro). Il centro di reazione ha il massimo di assorbimento a 680 nm (P 680)