Fisiologia delle cortecce cerebrali: aree di associazione e neocorteccia

Fisiologia delle Cortecce Cerebrali

Lezione 26
21/11/2023 prof. Antonino Casile
FISIOLOGIA
Cortecce cerebrali
Dalla lezione di oggi si lascerà il territorio dei singoli neuroni, ci andremo ad occupare di
qualcosa di più alto livello, ossia come il nostro cervello, le nostre capacità. Quindi vedremo
com'è che sono mappate queste cose che noi consideriamo di più alto livello sul cervello.
Vorrei fare un piccolo esperimento con voi, vediamo se funziona; ci sono delle istruzioni sullo
schermo, dovrete o leggere delle parole che si presentano o dire il colore delle parole che
appaiono. ( ... ) L'esperimento è riuscito, allora vi ho fatto vedere cosa? Quello che viene
creato lo sfrut task (?) è quello che avete visto. Questo vuol dire cosa che ci sono stimoli del
mondo esterno che sono processati in maniera completamente automatica nel nostro
cervello. Cioè per in automatico intendo che non siamo consci di questa cosa; quando
vediamo la parola scritta viene letta in maniera automatica del nostro cervello anche se non
ci interessa il significato effettivo di quella parola. E se andassimo a vedere il tempo in cui
avete reagito a tutti i vari stimoli, si è molto più rapidi o a leggere le parole o a vedere solo il
colore, se mettiamo le due cose insieme si tende a fare molti più errori, perché c'è un conflitto
fra due stimoli diversi. Insistono su processi simili, c'è una vera collisione fra stimoli differenti
e quindi vedremo come li processa il cervello e in quali aree. In particolare andremo a vedere
quelle che sono chiamate le strutture caratteristiche delle aree di associazione, dove per
associazione si intendono delle aree dove vengono associate delle rappresentazioni del
mondo esterno. Quindi si parla di cortecce di associazione, che ci permettono di conoscere
il mondo associando diversi stimoli e fanno parte di funzioni di alto livello.

Aree di Associazione della Corteccia Cerebrale

Aree corticali
di associazione
Aree motorie e
sensoriali primarie
Le aree di associazione occupano la maggior parte
della superficie della corteccia cerebrale

Le COGNITIVE sono le rappresentazioni interne del mondo esterno, l'unico modo per
conoscere il mondo esterno è rappresentarlo nella nostra mente. Alle nostre
rappresentazioni interne non si può accedere, ma si può studiare il modo in cui ci
comportiamo in seguito ad uno stimolo esterno.
1Il COGNITIVISMO tenta di studiare i processi interni come astratti, delle regole che tentano
di spiegare il modo in cui mi comporto.
Negli studi moderni abbiamo diverse tecniche che permettono di studiare deficit anche
mentre il paziente è vivo e soprattutto non invasive, a differenza di poco tempo fa. Un altro
grande aiuto agli studi è stato dato dall'avvento di esperimenti condotti su soggetti non
umani, come ad esempio animali come macachi che venivano addestrati e che di base
avevano comportamenti simili a quelli umani. Il cervello del macaco presenta delle
somiglianze a livello strutturale con il nostro. Un altro ulteriore progresso è dato dai modelli
matematici, ad esempio il blue brain project per creare una simulazione di una colonna della
corteccia, in modo da avere un modello virtuale che riproduca la realtà. Oppure ancora, gli
organoidi attraverso cui vengono simulate parti di organi veri, su cui si può sperimentare.

Struttura della Neocorteccia

Neocorteccia
(corteccia
motorial
Paloocorteccia
corteccia
Dieforme)
Noocorteccia
(corteccia
1
Celula
premidale
Colaienie
wssonica locais
torcurti loces)
-17
Colula stellata
20
Dendrib
>
19
Assone
discendente
lafferentel
banca
-...
26
I tipi principali di corteccia nel manteto cerebrale,
(Sitint prevalentemente in base al diverso numero
stat flaminel osservabe rete seziors istologiche
Achicorteccia
(ippocampo)
La neocorteccia, tranne poche eccezioni, è
costituita da sei strati (lamine)
Le CORTECCE ASSOCIATIVE sono quelle che mettono insieme tutti i pezzi. A parte le
piccole aree motorie, tutto il resto del cervello è per associare e mettere insieme gli stimoli.
Il livello base: come è fatta la corteccia, vediamo la microstruttura. In generale si divide in 6
strati diversi, il primo è il neuropilo. Si identifica uno strato o un altro in base ai neuroni che
andiamo a trovare. A parte ippocampo e corteccia olfattiva, tutto il resto della corteccia si
divide in questi 6 strati. Si divide inoltre in 46 regioni.
Ci sono dei principi base, in cui ogni strato può essere per le afferenze o per le efferenze.
Ad esempio nello strato 4 arrivano tutte connessioni del talamo.
Le connessioni delle colonne di solito sono mediate dai neuroni che si trovano negli strati
più superficiali; mentre quelle con le connessioni sottocorticali sono mediate da neuroni negli
strati più profondi. Questa similitudine fra afferenze e efferenze ha fatto pensare che ogni
colonna singola faccia dei calcoli simili, processa segnali di entrata e uscita in un modo simile
in tutta la corteccia, ma ancora non si sa qual è questo sistema base.
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Circuiti Neocorticali

• Nonostante le variazioni tra
  diverse aree citoarchitettoniche i
  circuiti corticali hanno alcune
  caratteristiche comuni
• Ogni strato corticale ha una fonte
  principale di afferenze ed un
  bersaglio principale per le
  efferenze
• Ogni strato ha connessioni
  verticali (colonnari) e orizzontali
  (laterali)
• Cellule con funzioni analoghe
  tendono a disporsi in gruppi
  allineati in senso radiale
  (colonne)

area
cortical
Altre aree
cortical
dell' emisfero
opposto
Strutture
Altre aree
cortical
Sostanza
bianca
sottocortical
(per esempio,
striato,
collicolo
Sistemi di modulazione
del tronco encefalico
superiorel Talamo
Le aree associative sono fortemente connesse fra loro; in generale aree connesse a livello
della corteccia, quindi connesse in modo diretto, sono connesse anche in modo indiretto
con il talamo. A ogni area arrivano i dati di un'altra area in modo diretto e poi in modo indiretto
dal talamo, quindi si crea questo circuito.

Sinestesia

Lettere e/o numeri stampati in inchiostro nero (o più
raramente suoni o gusti) vengono percepiti associati
a dei colori
Corteccia associativa del lobo parietale

• Controllo dell'attenzione
• Rappresentazione dello spazio
• Lesioni unilaterali: difficoltà nel prestare
  attenzione a oggetti ed eventi nel campo
  visivo controlaterale (sindrome di negligenza
  controlaterale)
• Incapacità di percepire e prestare attenzione alla
  metà controlaterale del proprio corpo o di un
  oggetto
• Difficoltà a compiere compiti motori che
  riguardino il lato negletto (aprassie)
  ... ma le eminegligenze tendono ad essere più
  profonde a sinistra
  La sinestesia è quel fenomeno per cui a singoli grafici viene associato un colore. Un
  sinesteta non vede ad esempio solo 0, 1, 2 ecc, ma vedrà l'1 rosso, il 2 blu ecc. si pensa sia
  dovuto al fatto che siano presenti connessioni che nel resto del 99% della popolazione non
  sono presenti. Quindi percepiscono il mondo in un modo diverso. Alcuni associano i colori
  ai suoni, oppure ai gusti. Per effetto pop out si intende c'è uno stimolo con caratteristiche
  così diverse dagli altri che viene subito all'occhio.
  3Quali sono le funzioni del parietale? C'è una rappresentazione dello spazio, nel parietale ci
  sono varie rappresentazioni dello spazio in base a dove mi trovo. Delle lesioni unilaterali

Sindrome di Negligenza Controlaterale

(A) «Disegna una casa»
(C) «Cancella la linea»
Modello
Copia eseguita
dal paziente
1
X
7A
(B) «Dividi la linea a metà»
7
Sindrome di negligenza controlaterale
Normale
Lesione all'emisfero destro
(grave negligenza a sinistra)
Lesione all'emisfero sinistro
(minima negligenza a destra)
Maggior
sovrapposizione
Minor
sovrapposizione

• La corteccia parietale destra controlla l'attenzione verso
  entrambe le metà del campo visivo e del corpo
• La corteccia parietale destra è dominante nel controllo
  dell'attenzione dei soggetti normali
• Lesioni all'emisfero sinistro provocano solo una minima
  negligenza a destra
  danno delle aprassie, cioè vedo un oggetto e so qual è ma non posso agirci. Se ho una
  lesione solo da un lato, possono apparire sintomi eminegletici, cioè una parte della visione
  è compromessa. Metà dello spazio visivo non viene percepito:
  Per studiare la corteccia parietale si fanno test comportamentali nel macaco, vediamo come
  si comporta quando viene sottoposto a determinati stimoli. Quello che è stato visto come

Corteccia Parietale

• Attività neuronale registrata in
  macachi addestrati a prestare
  attenzione in modo selettivo
• Neuroni in specifiche regioni
  della corteccia parietale del
  macaco si attivano quando
  l'animale presta attenzione ad
  un oggetto
• Il livello di attenzione e la
  frequenza di scarica sono
  correlati alla quantità di
  ricompensa
  Registrazione
  Corteccia parietale
  posteriore
  La scimmia
  ignor
  bersaglio
  La soinvnia
  presta
  attenzione
  al bersaglio
  (% del massimoi
  O
  antità relativa di succo di frutta
  Frequenza di scarica del neurone
  100
  (% del massimol
  .
  0
  05
  10
  Inizio Fine
  Attenzione al bersaglio
  100
  & RSA
  Quantità relativa di succo di frutta
  4regola, se si vedono le risposte visive, se la scimmia ignora quel bersaglio perché sa che
  non ne avrà una ricompensa (ad esempio succo di mela), invece il neurone si attiva, l'area si
  attiva di più, nel caso di un bersaglio che porta un reward alla scimmia.
  Nel lobo temporale abbiamo tutti i processi che ci permettono di identificare stimoli
  complessi. Ad esempio il codice neurale con cui noi percepiamo le facce. Delle lesioni danno
  dei deficit proprio nell'identificazione di diverse classi del mondo esterno; ad esempio
  l'incapacità di riconoscere i volti delle persone. Una persona che ne soffre sa di avere davanti
  un viso ma non sa di chi è, neanche se si tratta della moglie e del figlio, li può riconoscere
  però della voce.

Corteccia Temporale

• Riconoscimento e identificazione degli stimoli
  complessi
• Lesioni: disturbi nelle facoltà di riconoscimento,
  identificazione e corretta assegnazione del nome
  alle differenti categorie di oggetti (agnosie)
• A differenza della sindrome di negligenza, i pazienti
  avvertono la presenza di uno stimolo ma non riescono
  ad identificarlo
• Le agnosie possono essere generali o specifiche
• Prosopagnosia: incapacità di riconoscere e identificare
  le facce
  Rappresentazione degli oggetti nella
  corteccia temporale inferiore
• "Complessità" crescente nella
  direzione caudo-rostrale -> codifica
  gerarchica
• Colonne corticali che
  rappresentano differenti
  combinazioni di caratteristiche di
  un oggetto
• Orientamento
• Classi di oggetti
• Al punto più alto della gerarchia
  unità con proprietà invarianti per
  l'orientamento
• Codifica di popolazione
  * 0-0-
  0-0-0
  &
  .
  Andando lungo il lobo si incontrano neuroni via via sempre più complessi.
  Se andassi a vedere la micro architettura vedrei che sono organizzati in colonne, tutti i
  neuroni tendono ad avere la selettività per una stessa colonna. Una colonna si occupa di uno
  stesso stimolo.
  Quando si arriva al livello di oggetti, visi, ecc si dice che le colonne sono orientate verso il
  riconoscimento di un determinato oggetto.
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