Propagazione del potenziale d'azione nei neuroni, Biologia

Propagazione del potenziale d'azione

• Potenziali graduati e potenziali d'azione nel neurone
• Conduzione elettrotonica
• Propagazione del potenziale d'azione nell'assone mielinizzato

•
Cellule gliali-Terminali presinaptici
inibitori
Terminali presinaptici
eccitatori
Guaina mielinica
Monticolo
assonico
Soma
Nodo di Ranvier
Assone
-DendritiRuolo funzionale delle diverse parti nel neurone
Dendriti
Terminazione
presinaptica
Integrazione
postsinaptica
Soma
Origine
del potenziale
d'azione
cono d'emergenza
(monticolo assonico)
Assone
Nodo
di Ranvier
Guaina
mielinica
Conduzione
dell'impulso
Terminazioni Assoniche
Secrezione
del neurotrasmettitorePotenziali graduati e potenziali d'azione nel neurone
Stimolo
debole
Stimolo
forte
Recettore
Potenziale
graduato
Soglia
Fibra nervosa
afferente
Potenziali
d'azione
NB: l'ampiezza del PA
è sempre la stessa,
quello che varia è la frequenza!
Sistema
nervoso
centrale
Potenziale
graduato
Soglia
Interneurone
· Potenziali
d'azione

-I potenziali graduati hanno un'ampiezza proporzionale all'intensità dello stimolo
possono convertiti in treni di impulsi tutto-o-niente nel cono di emergenza
-I potenziali graduati sono propagati in modo elettrotonico, ovvero decadono in
ampiezza, quindi non trasferiscono informazioni a lunga distanzaConduzione elettrotonica

- I potenziali graduati e le depolarizzazioni sottosoglia decrescono in
ampiezza dal punto di stimolazione a causa delle proprietà passive della
membrana (R e C)
- Si propagano in modo passivo (conduzione elettrotonica)
L
Elettrodo
di corrente
Assone
Elettrodi di
potenziale
X ...
x3
x2
×1
Vm
2 = costante di spazio,
è la distanza a cui Vx = 0.37 V.
Vo
Potenziale
0,63 Vo
0
Costante di spazio (2)
Distanza
Il potenziale decade lungo x
secondo:
VI = Vo e-x/2
2=1
Rm/Rin
mI fattori che influenzano la velocità di propagazione del PA
La velocità di propagazione del PA è proporzionale alla costante di spazio della membrana:
V è proporzionale a 2
proporzionale a
Diametro della fibra
2 0C
V
Rm/Ri oc
d
· quindi la velocità di propagazione aumenta se:
1 - aumenta Rm (mielina, neuroni di mammifero)
2- diminuisce Rin (aumentando il diametro dell'assone, assone gigante di calamaro)
Fibre
di grosso
diametro
conducono il potenziale
d'azione
più velocemente delle
fibre di
piccolo diametro
·La velocità di propagazione v varia da
120 m/s (fibre larghe) a
10 cm/s (fibre sottili)
Im
Rm
-
Assone
normale
Ri
A
Im
Rm
li
-
Ri
B
Ri diminuisce
) aumenta
Rm
Assone
con guaina
mielinica
Ri
Rm aumenta
¿ aumenta
C
Assone
con grande
diametroPropagazione del potenziale d'azione nell'assone
non mielinizzato
Stimolo
t = 0
+
Assone
Zona
depolarizzata
(canali del Na
aperti)
Un PA genera correnti di
circuito locale che
depolarizzano le zone
circostanti
Potenziale
d'azione
-60mV
t>0
+
++
+
Zona
inattiva
(canali del
Na+ inattivati)
Zona
attiva
La refrattarietà della membrana
(canali del Na+ inattivati)
impedisce la propagazione del
PA in senso retrogrado.Formazione della MIELINA
Assone
Nucleo
Guaina mielinica
Citoplasma
Cellula
di Schwann
Citoplasma
La cellula di
Schwann si
avvolge intorno
all'assone
Il nucleo è spinto
all'esterno della
guaina mielinica
La mielina è formata
da strati multipli di
membrana cellulare
Nucleo
Cellula
di Schwann
Nodo di Ranvier
Oligodendrocita
Guaina mielinica
Nucleo
Assone
C
Un oligodendrocita (SNC)
forma rivestimenti attorno
a più assoni.
Ogni cellula di Schwann
(SNP) forma la mielina
attorno ad un segmento di
assone.Propagazione del potenziale d'azione nell'assone mielinizzato
CONDUZIONE SALTATORIA)
Vmax
1
0,80 Vmax
+++
Correnti di
circuito locale
-60 mV
Assone
+++
+++
+++
+++
Nodo
attivo
(3 um)
Nodo
a riposo
Guaina mielinica
A
1-
+++
+++
+++
...
+++
+++
...
+++
+++
Nodo
attivo
Nodo
attivo
B
Na+
++
K+
K+
+
Na+
L'isolamento elettrico della guaina
mielinica riduce la perdita di correnti
lungo
la fibra, che
riescono a
depolarizzare i nodi adiacenti.
La corrente fluisce direttamente dal nodo di
Ranvier successivo, a causa dell' elevata
resistenza.
Nel nodo successivo, la corrente depolarizza la
membrana fino al valore soglia a causa della
elevata densità di canali del Na+.
++++
+++
+++
....
Internodo
(1,5 mm)La velocità di conduzione aumenta notevolmente nelle fibre mielinizzate
80
Velocità di conduzione (m/ s)
0
Assoni
mielinizzati
40 -
0
20
Assoni non
mielinizzati
(calamaro)
0
1
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Diametro assoni mielinizłati (um)
0
200
400
600
800
Diametro assoni non mielinizzati (um)
· un assone gigante di calamaro (privo di mielina) con diametro di 500 um ha una v
di conduzione di circa 20 m/s
· una fibra nervosa di mammifero mielinizzata con un diametro di 5 um ha una v di
conduzione di circa 50 m/s. Se la fibra fosse amielinica la v si ridurrebbe a 0.5
m/s
· un assone mielinizzato conduce il PA più velocemente di una fibra amielinica
con diametro 100 volte maggiore
La guaina mielinica aumenta la velocità di conduzione in quanto:
- incrementa la costante di spazio (2) dell'assone
- rende possibile l'insorgenza del PA nei nodi di Ranvier
60
O
00Cellule gliali

Tipi di cellule gliali

• Formano guaine mieliniche
  Oligodendrociti
  Creano un supporto per il SNC
  Contribuiscono a formare
  la barriera ematoencefalica
  Sistema nervoso centrale
  Astrociti
  Secernono fattori neurotrofici
  Captano K+ e neurotrasmettitori
  Cellule di difesa specializzate
  (rimuovono cellule danneggiate
  e agenti estranei)
  Microglia
  Creano barriere fra compartimenti
  Cellule ependimali
  Sistema nervoso periferico
  Sostengono i corpi cellulari
  Cellule satelliti
  Secernono fattori neurotrofici
  Formano guaine mieliniche
  Cellule di Schwann

Funzioni delle cellule gliali

• non conducono l'impulso, rappresentano il 90% delle cellule nel
  SN
• stimolano la formazione della barriera ematoencefalica, che
  protegge il SNC da sostanze tossiche
• servono da elementi di sostegno o per isolare gruppi di neuroni
• fagocitano frammenti cellulari
• mantengono il K+ extracellulare costante e captano i
  neurotrasmettitori liberatidurante l'attività sinaptici
  .oligodendrociti e cellule di Schwann: circondano soma e
  assone
  delle cellule nervose:
  formano
  la
  guaina
  mielinica: ogni 1-2 mm di guaina si nota un'interruzione
  di 1-2 um (nodo di Ranvier)Neuroni afferenti
  Interneuroni
  Neurone efferente
  Dendriti-
  Sistema
  somatosensoriale
  Sistemi visivo
  e olfattivo
  Assone
  Dendriti
  -Dendriti
  -Assone
  periferico
  Cellula
  di Schwann
  Cellula
  di Schwann
  Assone
  centrale
  Assone'
  Pseudouni polare
  Bipolare
  Anassonico
  Multipolare
  ura 5.1 Classificazione anatomica e funzionale dei neuroni.

Classificazione delle fibre nervose

Aa
AB
A8
C
Diametro
(um)
13-20
6-12
1-5
0,2-1,5
Velocità di
conduzione
(m/s)
78-120
36-72
6-30
0,5-2
Figura 5.2 Dimensioni e velocità di conduzione delle fibre nervose.TABELLA 6.4

Differenze tra potenziale graduato e potenziale d'azione

Potenziale graduato
Potenziale d'azione
L'ampiezza varia con l'entità dell'evento scatenante
Tutto-o-nulla. Una volta depolarizzata la membrana
fino alla soglia, l'ampiezza è indipendente dall'entità
dell'evento scatenante
Può essere sommato
Non può essere sommato
Non ha soglia
Ha una soglia che è di solito di 15 mV più depolarizzata
rispetto al potenziale a riposo
Non ha periodo refrattario
Ha un periodo refrattario
È condotto in maniera decrementale, cioè l'ampiezza
diminuisce con la distanza
È condotto senza decremento; la depolarizzazione è
amplificata a un valore costante in ciascun punto lungo la
membrana
La durata varia con le condizioni scatenanti
La durata è costante per un dato tipo cellulare in condizioni
costanti
Può essere una depolarizzazione o un'iperpolarizzazione
È solo una depolarizzazione
Avviato da uno stimolo ambientale (recettore), da un
neurotrasmettitore (sinapsi) o spontaneamente
Avviato da un potenziale graduato
Il meccanismo dipende da canali ligando-dipendenti o da
altre modificazioni chimiche o fisiche
Il meccanismo dipende da canali voltaggio-dipendenti