Fisiologia della riproduzione: apparati maschile e femminile, controllo ormonale

Fisiologia della Riproduzione

o La funzione primaria è quella di generare la prole, per promuovere la sopravvivenza della specie, ma non garantisce la sopravvivenza dell'individuo (condizione relativa anche al benessere).

o I geni presenti nella coppia di cromosomi sessuali determinano la differenza delle gonadi in testicoli od ovaie già nelle prime fasi dello sviluppo embrionale. A loro volta gli ormoni prodotti dalle gonadi influenzano l'organizzazione strutturale dell'apparato riproduttivo e le manifestazioni comportamentali coinvolte nei processi riproduttivi.

o L'apparato riproduttivo si compone di tre diverse articolazioni strutturali sia nel maschio che nella femmina: le gonadi, il tratto genitale interno con le ghiandole annesse e i genitali esterni.

o Gli apparati riproduttivi maschile e femminile svolgono le funzioni di produrre gameti, creare le condizioni necessarie affinché i gameti si incontrino nel tratto genitale femminile generando lo zigote da cui si sviluppa il feto, indurre nel tratto genitale femminile le condizioni più favorevoli allo sviluppo del feto fino al momento del parto.

o Riproduzione sessuata: avviene per fusione di due cellule germinative, una femminile (ovocita) una maschile (spermatozoo).

Modalità di Riproduzione

• OVIPARI: l'uovo fecondato si sviluppa al di fuori del corpo materno (uccelli, rettili, pesci);
• VIVIPARI: l'uovo si sviluppa all'interno del corpo materno con emissione di prole viva (mammiferi).
• OVOVIVIPARI: l'individuo si sviluppa indipendentemente dal corpo della madre ma resta all'interno fino al a completo sviluppo e viene partorito come i vivipari (vipera, salamandra).

Embriologia

• Le gonadi derivano dalle creste genitali (mesoderma);
• I gameti derivano dall'endoderma, poi migrano verso le creste genitali;
• ECTODERMA: foglietto germinativo più esterno (epidermide, organi di senso, sistema nervoso centrale).
• MESODERMA: foglietto germinativo intermedio (dal mesenchima si formano sangue e l'apparato cardiovascolare, il sistema linfatico, i tessuti connettivi, l'apparato urogenitale, i muscoli).
• ENDODERMA: foglietto germinativo più interno (intestino primitivo, epitelio app. respiratorio, app. digerente e ghiandole annesse, parte apparato urinario (vescica, uretere, uretra)).

Dotto di Wolff (o") Rene embrionale

• Dotti di Müller: sono i precursori embrionali degli organi sessuali femminili;
• Dotti di Wolff: sono i precursori degli organi sessuali maschili.

Sviluppo Prenatale

• TESTIS DETERMINING FACTOR (TDF): di pertinenza del cromosoma Y (spermatozoo) mancanza di tale gene nella femmina.
• Prodotto a livello cordoni sessuali primari all'interno delle gonadi primitive (indifferenziate).
• Stimolazione e sviluppo dell'apparato riproduttore maschile.

Sviluppo Sessuale

• Ormone anti-mülleriano: un peptide prodotto dai testicoli fetali che inibisce lo sviluppo del sitema mülleriano femminile.
• Effetto defemminizzante: effetto di un ormone prodotto precocemente nello sviluppo che riduce o previene lo sviluppo tardivo di caratteristiche comportamentali o anatomiche tipiche della femmina.

Anomalie nello Sviluppo dell'Apparato Riproduttivo: Freemartin

• Gravidanze gemellari: fusione vasi corionici dei due feti con un maggiore scambio cellule tra gemelli.
• Freemartin: geneticamente femmina che nelle prime fasi vita fetale riceve cellule gemello maschio, provoca così la comparsa cellule dei due gemelli nel sangue e nelle gonadi.
• CHIMERA, ossia un animale con cellule derivanti da due o più individui, il 90% gravidanze gemellari chimere per gruppi sanguigni. Sviluppo organi riproduttivi femmina ha un'evoluzione mascolinizzante (vengono prodotti androgeni): gonadi con strutture tipiche sia di testicoli che di ovaie, l'utero non è completamente sviluppato e il clitoride è ipertrofico (effetto diidrotestosterone).

Dotto di Müller (?) Aorta Cresta genitale Parete addominale Peritoneo Intestino Cellule germinali primordiali

Fisiologia della Riproduzione Femminile

o Le funzioni principale svolte dalla femmina sono la produzione delle cellule uovo, la ricezione degli spermatozoi, il mantenimento del feto fino al momento del parto e il nutrimento e cura del neonato. L'apparato genitale femminile si compone di:

• Ovaie, impegnate nella produzione di ovuli (ovogenesi) e secerne ormoni (steroidi). Suddivisa in zona corticale (follicoli ovarici primari e in maturazione) e midollare (vasi, nervi, fibre connettive lasse e cellule muscolari lisce).
• Ovidotti e tube, composti da salpingi dove avviene la fecondazione e tube uterine. Condotti che consentono il trasporto dei gameti maschili e femminili al sito della fecondazione, composte da giunzione utero-tubarica, istmo, ampolla e infundibolo con fimbrie. Sono organi cavi di tipo muscolo-membranoso e la mucosa è addetta alla produzione di un fluido tubarico per la progressione dei gameti maschili e femminili.
• Utero, composto da endometrio, miometrio e il perimetrio, con corna più o meno sviluppate in base al numero medio di feti per specie. Organo deputato al trasporto di gameti maschili e femminili e ad accogliere prodotto del concepimento.
• Cervice, "valvola" che si chiude in sede di gravidanza per evitare contatti tra l'esterno e il feto (cervice bipartita per i conigli, unica per tutte le altre specie);
• Vagina e genitale esterni, possono assumere diverse forme e dimensioni.

Utero Astral (davisare) follicle Horn Rabbik -Cer vix Cortex Ovulating Solile Vena uterina -Istmo Developing antral Tertiary! Follicoli Cortex Corpos Luteum Fimbria Ovaio Secondary + Infundibolo Legamento uterino Owyin Arteria ovarica Ampolla a.a. 2016-201 Fluido uterino .Retto Vagina Mesovario Cervice Ovalo Ovidotto Pavimento Vescica Pelvico Cavità uterina Legamento uterino Endometrio Ghiandola". mammaria !! No horns Human Miometrio Perimetrio

o La cellula uovo, oocita, è inizialmente contenuta all'interno di una struttura ovarica indifferenziata, detta follicolo primordiale, nel cuore è circondata da un monostrato di cellule epiteliali; i follicoli vanno poi incontro a successive fasi di accrescimento.

o Con il raggiungimento della pubertà inizia l'attività ovarica e si susseguono periodi ciclici durante i quali la femmina libera oociti maturi tramite il processo dell'ovulazione e cerca di accoppiarsi con il maschio, dove si può instaurare una gravidanza.

o Le cellule presenti nella parete dei follicoli in accrescimento producono gli ormoni sessuali femminili, gli estrogeni, che inducono l'estro e determinano notevoli modificazioni a carico dell'apparato riproduttore.

o In seguito all'ovulazione il follicolo si trasforma in una ghiandola endocrina, il corpo luteo, che produce il progesterone, ormone steroideo necessario per il mantenimento della gravidanza. Se la cellula uovo non viene fecondata il corpo luteo degenera e cessa la produzione di progesterone.

o L'attività ovarica varia nelle diverse specie: alcune femmine di animali domestici presentano un'attività sessuale continua nel corso dell'anno, mentre in altre specie è controllata da fattori esterni come la luce o la disponibilità di alimentazione.

Two červičés -Ovary Bovina Ovaio Ovidotto -Corno Corpo Cervice Scrofa Epitelio uterino Cavalla uterino Cortes Corpos Primordial follicles Cervice Theca Iversa Medallao

Follicoli

• Follicoli primordiali, rappresentano la forma più immatura e la riserva follicolare della femmina, la cellula uovo è circondata solo da un singolo strato di cellule epitaliali;
• Follicoli primari, circonda l'oocita primario ed è bloccato in profase della prima divisione meiotica;
• Follicoli secondari, l'oocita è circondato da uno strato interno di cellule della granulosa e da uno esterno di cellule della teca. Le cellule della granulosa producono estrogeni e inibina, mentre le cellule della teca producono androgeni;
• Follicoli terziario antrali, le cellule della granulosa cominciano a secernere un fluido che si accumula nell'antro follicolare, ripieno di sostanze necessarie allo sviluppo dell'embrione, l'ovulazione di essi avverrà dopo la pubertà.

o Lo sviluppo follicolare avviene ad onde durante il ciclo estrale, dove, durante ogni onda, un follicolo viene definito dominante e sopprende gli altri follicoli. Tutte le onde di crescita follicolare terminano con la regressione di tutti i follicoli e l'inizio di una nuova onda. Nell'ultima onda, tramite luteolisi, viene eliminata l'inibizione da P4, il follicolo dominante così maturera fino all'ovulazione.

o La dinamica dei follicoli antrali consta di 4 fasi:

• Reclutamento follicolare, avviene durante il proestro e i follicoli in accrescimento producono estrogeni;
• Selezione follicolare, tra tutti i follicoli reclutati solo alcuni vengono selezionati per avanzare nella maturazione;
• Dominanza follicolare, durante successive selezioni viene scelto il follicolo dominante;
• Atresia follicolare, i restanti follicoli vanno incontro ad atresia dando comunque un contributo nella produzione di estradiolo.

Ovulatory follicle Atresia Atresia Atresia 1 1 + O 1 1 K Growth Growth Grow Ovarian follicular pool Small follicles Medium follicles Large follicles E E1 E Recruitment Selection Dominance

Ormoni del Sistema Riproduttivo Femminile

o Il controllo dell'attività riproduttiva dipende da una complessa interazione tra ipotalamo, ipofisi anteriore e gonadi.

o Il testosterone, gli estrogeni e il progesterone, prodotti dalle gonadi, sono gli elementi che controllano tutte le funzioni riproduttive. La loro secrezione è regolata dagli ormoni dell'ipofisi anteriore.

o L'ormone follicolo stimolante FSH stimola principalmente la gametogenesi, mentre l'ormone luteinizzante LH stimola la secrezione di testosterone nei testicoli e di estrogeni e progesterone nelle ovaie.

o L'FSH e L'LH vengono classificati come gonadotropine, essendo la loro azione specificatamente rivolta allo sviluppo e al controllo dell'attività delle gonadi.

o A sua volta la secrezione di FSH e LH è regolata dal GnRH (Gonadotropin Releasing Hormone) liberato dall'ipotalamo, le cellule neuroendocrine ipotalamiche deputate alla sua liberazione hanno un loro ritmo di secrezione endogeno che può essere influenzato da messaggi provenienti da altri tratti del sistema nervoso centrale o dagli stessi steroidi sessuali presenti in circolo mediante meccanismi di controllo a feedback.

o Il controllo endocrino dell'attività delle gonadi dipende dall'asse ipotalamo - ipofisi anteriore - gonadi: il neuropeptide ipotalamico GnRH che raggiunge l'ipofisi anteriore tramite il sistema portale ipofisario controlla la secrezione delle due gonadotropine che, a loro volta, stimolano l'attività delle gonadi e la produzione di steroidi sessuali indispensabili per la gametogenesi.

o L'FSH stimola inoltre la secrezione di un ormone peptidico, l'inibina, che manifesta un effetto inibitorio sulla secrezione dell'FSH. L'LH stimola principalmente le cellule endocrine delle gonadi a secernere ormoni steroidei e svolge un ruolo fondamentale nell'innesco della maturazione finale del follicolo e l'induzione dell'ovulazione.

o Nella femmina la secrezione di GnRH è organizzata in due diversi centri ipotalamici, localizzati nel nucleo arcuato e ventromediale con terminazioni nell'eminenza mediana:

o Il centro di secrezione tonica, responsabile della secrezione pulsatile di base del GnRH con frequenza e ampiezza che dipendono dal grado di attivazione neuronale del centro (attivo sia nei maschi che nelle femmine), è inoltre indispensabile per mantenere nel tempo una secrezione basale di LH e FSH. Prima della pubertà la secrezione di GnRH è particolarmente scarsa, mentre dopo è controllata da un tipico meccanismo out feedback negativo, tramite il quale entrambi gli ormoni sessuali prodotti di topine dell'ipofisi anteriore manifestano un effetto inibitorio sulla secrezione di GnRH.