Riflessi Spinali: sistema vestibolare e controllo della postura

FISIOLOGIA II

Lezione n.34 Anna Dal Degan, Irene Reoletti Lezione n.34 , 20/04/2023 Prof. Marco Bove

RIFLESSI SPINALI

Queste sono indicazioni di tipo logistico relative agli argomenti che andremo a trattare nel corso delle prossime lezioni. Sono un docente di fisiologia, il mio studio è a Fisiologia in Viale Benedetto XV, la stessa struttura dove oggi verrete a fare le esercitazioni. Questa è la mia email: (manca slide) Non sono molto rapido nelle risposte perché il numero di email che ci arriva è sempre crescente. Il numero di telefono (manca slide) è quello della portineria e da lì poi potete chiedere di farvi passare lo studio. Gli argomenti che andremo a trattare sono i riflessi spinali, il sistema vestibolare, il controllo del mantenimento della postura e dell'equilibrio e la locomozione. In questi argomenti più volte verranno citate e descritte le aree associative corticali, più volte compariranno e ne parleremo perché sono fondamentali. A partire dal sistema vestibolare, dall'integrazione corticale delle informazioni fino ad arrivare al mantenimento della postura e alla locomozione, le aree associative verranno più volte citate e descritte in modo sempre più approfondito.

Allora con oggi inizia un ciclo di lezioni che hanno a che fare con i riflessi e noi ci concentreremo sui riflessi spinali. In realtà le risposte riflesse non sono solo spinali, ma per questioni di tempo e di utilità di argomento da trattare, in questo corso parleremo in modo specifico dei riflessi spinali. Nella seconda parte delle lezioni, invece, passeremo dai riflessi spinali a parlare dei riflessi posturali, quindi parleremo del controllo del mantenimento della postura. Ora ci concentriamo sul capire i meccanismi alla base dei riflessi spinali.

Riflesso nervoso

In fisiologia un riflesso è una risposta involontaria ad uno stimolo, mediata da elementi nervosi, che termina con una risposta. I riflessi hanno generalmente lo scopo di mantenere l'omeostasi dell'organismo e competono generalmente al sistema nervoso, all'apparato endocrino o ad entrambi. I riflessi nervosi sono quelli che coinvolgono il sistema nervoso. Sono di norma di rapida insorgenza, di breve durata e stereotipati. L'intervallo di tempo dallo stimolo alla risposta in un riflesso nervoso è dell'ordine dei centesimi o dei millesimi di secondo. I sensori del sistema nervoso sono gli organi di senso, la via afferente è rappresentata dai neuroni delle fibre afferenti. Il centro di integrazione è costituito dagli interneuroni del sistema nervoso centrale, e può essere localizzato nel cervello o nel midollo spinale nel caso dell'arco riflesso spinale.

Proviamo a dare una definizione il più generale possibile di che cos'è un riflesso nervoso. Voi non avete ancora trattato il controllo del movimento volontario, quindi non avete ancora trattato gli aspetti che andrete a fare con la programmazione e la pianificazione del controllo del movimento volontario. Per cui non sapete ancora la differenza tra movimento volontario e involontario 1quindi prendetela per buona e poi andremo avanti. Quando si parla di una risposta riflessa, in fisiologia, si parla di risposta involontaria. Involontaria vuol dire che non abbiamo il controllo volontario, non abbiamo coscienza di quello che stiamo facendo. Ci sono dei circuiti che da soli possono produrre una determinata risposta, questi circuiti sono costituiti da neuroni e da sinapsi che mettono in comunicazione i determinati neuroni e che producono una determinata risposta. Questa risposta avviene solo e unicamente se in ingresso abbiamo uno stimolo. La cosa che maggiormente separa una riposta volontaria da una involontaria è che quella involontaria la abbiamo solo in conseguenza ad uno stimolo. Mentre quella volontaria la possiamo riprodurre anche in modo del tutto intrinseco, cioè vuol dire che ad un certo punto pianifichiamo di alzare l'arto superiore destro e lo facciamo anche senza uno stimolo, anche se nessuno ce lo dice o che ci sia uno stimolo che ci spinge a farlo. Quindi risposta involontaria deve esserci uno stimolo, risposta volontaria può anche non esserci uno stimolo.

FUNZIONI E CARATTERISTICHE RIFLESSO NERVOSO

Qual è l'obiettivo principale della risposta riflessa? E' ripotare il sistema alla posizione iniziale. Lo stimolo normalmente porta il sistema fuori equilibrio e la risposta riflessa tende a riportare il sistema all'equilibrio. Quindi lo scopo è quello di mantenere l'omeostasi. Questo può avvenire a livello del sistema nervoso e anche nel sistema endocrino. Quando lo tratterete vedrete che ci sono tutte risposte a feedback, accade una cosa e, in funzione di quello che accade, il sistema produce una risposta. Nel sistema nervoso le risposte riflesse maggiormente studiate sono quelle spinali, maggiormente studiate dagli studenti di medicina. In realtà poi nella ricerca ci sono anche altri tipi. Altra cosa importante, le risposte riflesse sono risposte molto rapide. Cioè cosa vuol dire, faccio un esempio, se io devo pianificare la chiusura della mano destra allora questa programmazione, pianificazione ed esecuzione può avvenire centinaia di millisecondi prima. A volte ci avviciniamo quasi al secondo. Nel caso delle risposte riflesse questa azione è molto rapida, parliamo di decine, al massimo di qualche centinaia di millisecondi. Quindi sono di rapida insorgenza. E in alcune condizioni sono di breve durata. Le vediamo rapidamente avvenire ma allo stesso tempo vediamo che la loro durata è esigua. Quando diciamo esigua diciamo decine di millisecondi, poi vedremo che ci sono differenze. Altra cosa fondamentale è che questo tipo di risposte riflesse sono risposte con una forma stereotipata. Cosa vuol dire secondo voi stereotipata? Sempre uguale nella forma. Quindi stereotipato vuol dire sempre uguale nella forma ma non nell'ampiezza. Sottolineate questa cosa qua perché ci servirà in seguito. Quindi noi abbiamo una riposta stereotipata quindi che ha sempre la stessa forma ma non la stessa ampiezza. Vedremo in seguito che l'ampiezza può essere elaborata dall'intensità dello stimolo e dalle caratteristiche dei circuiti che elaborano lo stimolo in ingresso. Faccio un esempio, se andate dal medico, siete seduti sul lettino e il medico colpisce il vostro tendine patellare e come risposta riflessa avete l'estensione dell'arto inferiore, della gamba. Allora non è che un giorno avete l'estensione e un giorno la flessione. Avrete sempre un'estensione ma ciò che cambierà sarà l'ampiezza dell'estensione, quindi l'ampiezza dell'angolo articolare a livello del ginocchio. 2Abbiamo sempre in tutte le risposte riflesse un inizio e una fine, cioè avremo degli elementi a livello del circuito che vanno a generare la risposta riflessa che parte dallo stimolo che quindi necessita di un recettore sensoriale che codifica lo stimolo. Avremo bisogno di una via afferente, cioè di una via che trasporta il segnale codificato verso il centro di integrazione. Che cos'è il centro di integrazione? È il centro che elabora queste informazioni. Poi avremo anche bisogno di una via efferente che andrà sull'effettore, sul sistema che sarà adibito a effettuare la risposta finale.

ARCO RIFLESSO

Adesso lo ripeto nuovamente questo concetto guardando la slide successiva così riuscite a capirlo meglio. Per descrivere questo circuito si utilizza sempre quello che è chiamato l'arco riflesso. Io dico sempre che questo è una delle cose più importanti. Se oggi andate a casa e fate cu un foolin sulla lavagna questo diceano e iniziate a capirlo e a comprenderlo, ve lo Arco riflesso ando questo schema sarete in che andremo a trattare. E te questo tipo di descrizione, co perché negli anni, chi ha riflessi spinali. 3 Centro di integrazione (SNC) 2 Neurone afferente 4 Neurone(i) efferente(i) 1 Recettore sensoriale 5 Organo effettore (muscolo, ghiandola) - Stimolo Risposta Allora questo è un arco riflesso, è lo schema principale per descrivere i riflessi spinali, posturali e anche in ambito diciamo dei riflessi legati al sistema endocrino. È uno schema generale che potete declinare in base a seconda del tipo di risposte riflesse.

CODIFICA E SEGNALE ELETTROFISIOLOGICO

Prima cosa, lo schema parte dalla definizione dello stimolo. Ora voi state facendo con il prof. Ruggeri la parte sui sistemi sensoriali. Lui andrà a trattare i diversi stimoli sensoriali. Allora la prima cosa che c'è da fare è andare a stabilire lo stimolo sensoriale e associare immediatamente lo stimolo al recettore sensoriale che sarà in grado di rilevare quello stimolo. Quindi stimolo e recettore sensoriale. Cosa fa un recettore sensoriale? Non lo sente (riferito a lo stimolo) perché sentire è in corteccia. Prima cosa lo rileva, quindi è in grado di trasdurre uno stimolo che può essere meccanico, chimico, termico, nocicettivo e così via in segnale elettrofisiologico. È quella fase fondamentale e dopodiché lo codifica. Quindi rilevamento e trasduzione, quindi abbiamo un segnale elettrofisiologico. A quel punto lì dobbiamo fare il salto di qualità cioè avere un sistema che non solo lo trasduce ma che è in grado di codificare delle caratteristiche associate a quel determinato stimolo. Codificare significa che, dato un certo stimolo con una certa intensità, noi avremo, a questo punto, sul neurone afferente un certo numero di pdA. Vuol dire che a seconda delle 3caratteristiche dello stimolo, principalmente della sua intensità e della sua durata noi avremo un certo numero di pdA nell'unita di tempo. Cosa vuol dire pdA nell'unità di tempo? Vuol dire che avremo una certa frequenza di scarica di pdA. Quindi potremo avere uno stimolo di un certo tipo in ingresso con questi pdA e, se lo stimolo fosse più intenso, molto probabilmente avremo una frequenza di scarica di pdA molto più elevata. Quindi quando parliamo di codifica parliamo proprio di una modifica della frequenza di scarica in funzione delle caratteristiche dello stimolo. Quindi il neurone afferente è un neurone in grado di trasportare, una volta codificato questo segnale, un certo numero di pdA che nell'unità di tempo viaggeranno verso il centro di integrazione. Quindi il neurone afferente non è altro che un sistema di conduzione che potrà essere caratterizzato da velocità di conduzione diversa.

VELOCITA' DI CONDUZIONE DEL SEGNALE

Oggi durante l'esercitazione vedremo come si fa a calcolare una velocità di conduzione. Ci saranno degli stimoli sensoriali che viaggiano ad una certa velocità e altri stimoli sensoriali che viaggeranno ad una velocità più alta o più bassa. La velocità di conduzione del pdA dipende da due parametri: diametro dell'assone ed eventuale presenza di mielina. Quindi un neurone mielinizzato con diametro piuttosto ampio ci assicurerà una velocità di conduzione elevata. Viceversa, un interneurone che ha un assone non mielinizzato e di piccolo diametro avrà una velocità di conduzione molto bassa. Quindi vedete già che la risposta riflessa senza arrivare al centro di integrazione può essere influenzata dal punto di vista del tempo di insorgenza dalla velocità di conduzione con cui il segnale dalla periferia raggiunge il centro. Se noi abbiamo uno stimolo che, una volta codificato, viaggia su un assone mielinizzato a largo diametro, l'insorgenza della risposta riflessa molto probabilmente sarà elevata, perché il segnale viene trasportato velocemente. Nel caso in cui, una volta rilevato lo stimolo e codificato il segnale, questo viaggia su un assone a piccolo diametro non mielinizzato, già lì avremo un ritardo verso il centro di integrazione. Dopodiché abbiamo il centro di integrazione o centro integrativo, è il centro che elabora il segnale di ingresso. Vedremo nelle slide successive che nel caso dei riflessi spinali questo centro è il midollo spinale. Quindi il centro di integrazione dei riflessi spinali lo troviamo a livello del midollo spinale.

VIA EFFERENTE

Tuttavia, come abbiamo detto prima, dobbiamo dare anche una descrizione della via efferente. Ovvero anch'essa costituisce una via di conduzione. Una volta elaborato il segnale a livello del centro di integrazione abbiamo bisogno che questo segnale raggiunga l'organo effettore. Significa che deve esserci un neurone efferente che trasporta il segnale dal centro di integrazione all'organo effettore che può essere il muscolo scheletrico nel caso dei riflessi del sistema nervoso oppure può essere una ghiandola del sistema endocrino. Tutto questo con l'obiettivo di produrre una risposta. Allora vedete che se voi prendete questo schema molto generale e lo contestualizzate a seconda delle cose che andremo a cercare in seguito diventa molto facile descriverlo. Perché se voi andate a cercare punto per punto lo stimolo, il neurone, la via afferente, la via efferente e il centro di integrazione diventa facile dare una descrizione. 4