Sbobbine Istologia: divisione e differenziazione cellulare, morte cellulare

Istologia

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Meiosi

La mitosi, processo di divisione cellulare tipico delle cellule somatiche, porta alla formazione di due cellule figlie diploidi. La meiosi, invece, è un processo di divisione cellulare che porta alla produzione di cellule figlie aploidi. Negli animali pluricellulari e tipica delle cellule della linea germinale e porta alla formazione di quattro cellule aploidi, i gameti. Dalla meiosi dipende il processo di riproduzione sessuale, che, grazie alla fusione di due gameti aploidi mediante il processo di fecondazione, porta alla formazione di una nuova cellula diploide, lo zigote. La divisione meiotica avviene nelle gonadi a carico di spermatociti primari e ovociti primari con il susseguirsi di due successivi eventi di divisione, definiti meiosi I e meiosi II.

Meiosi I

La meiosi I a inizio alla fine dell'interfase ed è indispensabile per la ricombinazione tra i cromosomi omologhi che avviene durante la lunga profase I. La profase uno è infatti a sua volta suddivisa in cinque sotto fasi:

1. Nella fase di leptotene la cromatina comincia a condensarsi e i cromosomi omologhi cominciano ad avvicinarsi. ~ In zigotene si verifica uno stretto appaiamento tra i cromosomi omologhi grazie all'intervento di un complesso proteico, definito complesso sinaptinemale, che si estende tra i due cromosomi. Le due barre laterali parallele sono composte principalmente da molecole di coesina.
2. Nella successiva fase di pachitene, il complesso sinaptinemale è completo e tra i due cromosomi omologhi può avvenire il crossing-over, ovvero lo scambio di porzioni di DNA corrispondenti tra il cromosoma di origine paterna e quello di origine materna garantendo la ricombinazione genetica. Completato il crossing-over, il complesso sinaptinemale come scompare completamente in diplotene, lasciando i cromosomi omologhi uniti soltanto nei punti, definiti chiasmi, nei quali è avvenuto lo scambio reciproco di materiale genetico.

• Durante il diplotene, negli ovociti, i cromosomi assumono un aspetto caratteristico, piumoso, per il quale vengono definiti a spazzola e sono caratterizzati da una intensa attività di trascrizione dell'RNA.
• Segue la fase di diacinesi, durante la quale i cromosomi terminano il loro processo di spiralizzazione.

In metà fase I i cromosomi omologhi, ancora uniti a livello del dei chiasmi, si dispongono lungo il piano. In anafase I sono idrolizzato e le proteine di coesine che permanevano al livello del chiasmi. E la successiva telofase I si depolimerizzano i microtubuli del fuso e si ricostruisce l'involucro nucleare. Segue quindi la citodieresi, o citocinesi, che divide la cellula madre diploide in due cellule figlie aploidi, contenenti ognuno un corredo cromosomico dimezzato rispetto alla cellula madre. La prima divisione meiotica e pertanto definita riduzionale.

Meiosi II

Immediatamente dopo la citodieresi inizia la meiosi II. La meiosi II è molto simile alla mitosi. In profase II, molto rapida, si disorganizza l'involucro nucleare si comincia organizzare il fuso. In metafase II i cromosomi si dispongono lungo la piastra equatoriale, dove vengono raggiunti dai microtubuli del fuso, che agganciano i cinetocori dei cromatidi fratelli, separandoli durante l'anafase II e trainandoli ai poli opposti della cellula. Nella successiva telofase II il fuso si depolimerizza e si ripristina l'involucro nucleare, mentre i cromosomi cominciano a despiralizzarsi. Segue la citodieresi, che separa ciascuna cellula aploide in due cellule figlie aploidi. La meiosi II è definita equazionale.

Gametogenesi nei mammiferi

La gametogenesi è il processo mediante il quale si producono cellule apolide, definite gameti. Tali cellule diplgidi, spermatogoni in linea maschile e ovogoni in linea femminile, si moltiplicano inizialmente per mitosi, per poi accrescersi e dare origine a spermatociti primari e ovociti primari. Con la spermatogenesi, da ogni spermatocito primario che entra in meiosi si formano due spermatociti secondari apolidi, gli spermatidi al termine della seconda divisione meiotica, che si differenziano in quattro spermatozoi perfettamente funzionanti. Lo stesso accade anche con l'ovogenesi. ?

Spermatogenesi

La durata della spermatogenesi è variabile da specie a specie; ad esempio, nell'uomo dura circa 74 giorni, nel coniglio 44 e nel topo 35. Nella spermatogenesi si possono distinguere 3 diverse fasi: 1-fase proliferava, che comporta la moltiplicazione per mitosi degli spermatogoni; 2-fase meiotica, che porta alla formazione degli spermatici apolidi; 3-fase differenziativa o spermiostogenesi, durante la quale gli spermatidi si differenziano in spermatozoi. Nella fase proliferativa gli spermatogoni si dividono per mitosi. Nella fase differenziativa, gli spermatidi, rotondeggianti, subiscono il processo di spermioistogenesi, che consiste in modificazioni morfologiche e funzionali, quali la formazione dell'acrosoma, l'organizzazione del flagello e l'eliminazione di citoplasma, per produrre gli spermatozoi maturi.

Ovogenesi

L'ovogenesi si realizza all'interno delle ovaie, che nei mammiferi hanno un'organizzazione di tipo compatto, dove tutta la parte centrale della gonade è occupata da una matrice connettivale, in cui si trovano alloggiati gli ovogoni associati a cellule somatiche, le cellule follicolari, con cui formano i follicoli ovarici. La fase proliferativa, durante la quale gli ovogoni si dividono mitoticamente per incrementare il loro numero, avviene solo durante la vita embrionale. Terminata la fase proliferava, infatti, gli ovogoni si differenziano in ovociti primari e iniziano la fase meiotica, per arrestarsi nel diplotene della provasse I fino al raggiungimento della maturità sessuale della femmina. Durante questo stato di quiescenza, ogni vocito primario viene circondato da un monostrato di cellule follicolari, formando il follicolo ovarico primordiale, la cui formazione è comune a tutti i vertebrati. I follicoli si accrescono per moltiplicazione delle cellule follicolari e per aumento volumetrico dell'ovocito stesso, fino a formare un follicolo maturo o follicolo di Graaf. Come risultati della meiosi I si ottengono due cellule, una voluminosa detta ovocito secondario e una molto piccola detta globulo polare (o polocito). La fase differenziativa, caratterizzata da modificazioni nucleari e citoplasmatiche, avviene durante tutta la meiosi, principalmente durante la profase della prima divisione meiotica.

Gameti e fecondazione

Spermatozoo

Lo spermatozoo, o spermio, è il gamete maschile, ottenuto in seguito alla spermatogenesi e nei mammiferi è una cellula flagellata. Nella testa si colloca il nucleo sormontati dell'acrosoma e contiene glicoproteine ed enzimi proteolitici. Il collo è un piccolo segmento dello spermatozoo che collega la testa alla coda. La coda, o flagello, è la parte più pronunciata dello spermatozoo ed è supportata dell'assonema. Una struttura microtubulare che nei mammiferi consta di 9 coppie di microtubuli periferici e una coppia di microtubuli centrale, associata a fibre dense esterne all'assonema. Il segmento intermedio è caratterizzato dalla presenza di mitocondri che garantiscono la produzione di ATP necessaria per la motilità dello spermatozoo.

Cellula uovo

Al termine dell'ovogensi, la cellula uovo si presenta come una cellula di grosse dimensioni che, in seguito alla fecondazione, guiderà le prime fasi dello sviluppo embrionale.Nelle uova degli amnioti, esternamente all'involucro vitellino si stratificano altri involucri ovulari, quali albume, membrane del guscio .. L'uovo dei mammiferi euteri o placentati è oligolecitico.

Fecondazione

La fecondazione è l'insieme degli eventi che portano all'unione dei due gameti, spermatozoo e cellula uovo, e alla loro fusione per formare uno zigote. La fecondazione può essere esterna o interna. Il processo di fecondazione può essere suddiviso in momenti cruciali. Perché l'incontro dei gameti venga garantito, in molti organismi, soprattutto tra quelli con fecondazione esterna, la cellula uovo produce delle sostanze chemio-attraenti che hanno il compito di guidare gli spermatozoi fino all'uovo stesso. Una volta raggiunta la cellula uovo, lo spermatozoo è costretto ad attraversare uno o più involucri ovulari prima di raggiungere la membrana plasmatica dell'uovo. L'involucro oculare che gioca un ruolo fondamentale per il riconoscimento specie-specifico tra i gameti è l'involucro vitellino. Tale involucro è costituito quasi esclusivamente da glicoproteine e serve per il riconoscimento specifico e l'adesione degli spermatozoi della stessa specie. A questo punto le due membrane si fondono, formando una continuità citoplasmatica tra le due cellule che permette alla testa dello spermatozoo di entrare nell'uovo e trasferirvi quindi il suo nucleo. Nei mammiferi, la fusione dei gameti dura circa 12 ore e si ipotizza il coinvolgimento di proteine dello spermatozoo, dette fertiline. Avvenuto l'ingresso dello spermatozoo, si innesca una serie di eventi che prende il nome di attivazione dell'uovo. Essa prevede sia la ripresa del ciclo cellulare, sia le reazioni di inibizione della polisperimia, con conseguente formazione della membrana di fecondazione.

Prime fasi dello sviluppo

Le cellule che si originano in seguito alla segmentazione sono definiti blastomeri. Le prime segmentazioni avvengono con un ciclo cellulare privo delle fasi di accrescimento G(1) e G(2), pertanto le cellule si dividono rapidamente, diventando sempre più piccole e questo non consente un accrescimento in volume dell'embrione rispetto allo zigote. La segmentazione termina con la formazione di una struttura sferica definita blastula. Raggiunto lo stadio di blastula, i blastomeri si rioganizzano, migrando in maniera coordinata e ordinata verso determinate aree dell'embrione e organizzando il piano corporeo tipico della specie. Questi movimenti cellulari avvengono durate un processo definito gastrulazione e portano alla formazione di uno stadio embrionale definito gastrula. Al termine della gastrulazione si è organizzato il piano corporeo tipo della specie e può avviarsi il processo di organogenesi.

Differenziamento, rinnovamento cellulare e omeostasi tissutale

Le cellule si moltiplicano attraverso divisioni simmetriche, dando origine a cellule figlie equivalenti che, esposte a segnali differenti, possono andare incontro a destini differenti. Le divisioni asimmetriche danno invece luogo immediatamente a due cellule con destini diversi.

Differenziamento cellulare

La notevole coordinazione richiesta per la formazione dell'organismo si realizza attraverso una gerarchia, denominati interazioni di vicinanza o induzione. L'induzione a un cambiamento delle cellule bersaglio a opera di cellule inducenti avviene attraverso la produzione da parte di queste ultime di segnali paracrini. I segnali sono principalmente 3:

1. secrezione di molecole che diffondono negli spazi intercellulari;
2. contatto diretto di molecole presenti sulla superficie cellulare;
3. passaggio diretto di molecole specifiche attraverso le giunzioni comunicanti. Affinché le cellule bersaglio possano rispondere al segnale induttivo, è necessario che sia competenti. Le cellule totipotenti hanno la possibilità di esprimere tutti i geni, mentre nelle cellule multipotenti, pluripotenti, oligopotenti e unipotenti gruppi di geni Sono gradualmente resi silenti.