Fisiología de la Neurona: estructura, tipos de células y potencial de membrana

Fisiología de la Neurona

ESTRUCTURA Y TIPOS DE CÉLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO

La neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. Estas células están especializadas enla génesis, recepción y transmisión de señales eléctricas. Tradicionalmente se consideran 4 zonas funcionalmente distintas en una neurona:

1. - Soma o pericarion: es el cuerpo de la neurona y su centro metabólico. Sintetiza y empaqueta proteínas que deben ser usadas en otras partes de la célula. Contiene una agrupación de retículo endoplasmico rugoso denominada cuerpos de Nills, que se tiñen con colorantes básicos. Las neuronas adultas no poseen centriolos, motivo por el que no se multiplican para reemplazar las neuronas destruidas por lesiones, enfermedades o envejecimiento.
2. - Dendritas: prolongaciones citoplasmáticas que se extienden a partir del cuerpo celular. Las dendritas yel soma constituyen la zona receptora destinada a recibir la información de otras células nerviosas, del medio interno o del medio externo.
3. - El axón también es una prolongación a modo de fibra de longitud muy variable que hace contacto con otras células nerviosas. El segmento inicial del axón o cono axónico integra las señales que recibe de la parte receptora y "decide" la señales o potenciales de acción que ha de transmitir. Por este motivo a estazona se la denomina zona propagadora o conductora.
4. - El axón termina en muchas terminales axónicas, las cuales hacen contacto con otras células nerviosas en uniones denominadas sinapsis, transmitiendoles la información que ellas portaban. A esta región de laneurona se la denomina zona transmisora.

TIPOS DE NEURONAS

Las neuronas pueden clasificarse atendiendo a su estructura o a su función.

a .- Según su estructura podemos diferenciar:

1. Neurona multipolar, con varias Dendritas cortas y un axón largo.
2. Neurona bipolar, de una sola dendrita y un axón en sitios opuestos del somasoma.
3. Neurona monopolar, con dos largas prolongaciones (un axón y una dendrita) que surgen como un tallo único del soma.

b .- Según su función encontramos:

• Neuronas sensitivas o aferentes, que llevan información (impulsos nerviosos o potenciales de acción) desde la periferia hasta el sistema nervioso central (SNC). Muchas son monopolares. Los somas de estas neuronas se encuentran en los ganglios de la raíz dorsal de los nervios espinales y en ganglios sensitivos de los nervios craneales. Las extremidades distales de las dendritas constituyen los receptores.
• Motoneuronas, que se denominan también neuronas eferentes, ya que conducen los impulsos desde el SNC hasta los efectores situados en la periferia (músculos y vísceras). Suelen ser multipolares.
• Interneuronas, localizadas en el sistema nervioso central y en plexos (redes) viscerales, forman circuitos y centros que conectan neuronas sensitivas y motoras. Suelen ser neuronas multipolares.

ESTRUCTURA Y FUNCION DE LAS CELULAS GLIALES

Además de las neuronas, el sistema nervioso central contiene células con funciones auxiliares, como protección, soporte, aislamiento y nutrición. Estas células, que son de 10 a 50 veces más abundantes que las propias neuronas, constituyen la neuroglía o células gliales. No son eléctricamente excitables y no conducen por tanto información, pero a diferencia de las neuronas, las células de la glía conservan la capacidad de división celular durante toda la madurez (lo que las hace susceptibles al cáncer). Existen diferentes tipos de células gliales:

• Oligodendrocitos: forman la mielina del SNC. Tienen largas prolongaciones.
• Astrocitos: son células con forma de estrella y prolongaciones citoplasmáticas (podocitos) que entran en contacto con los vasos sanguíneos, lo cual les permite un papel destacado en la nutrición neuronal, además de ayudar en la formación de la barrera hematoencefálica, que limita el paso de sustancias desde el sistema circulatorio. Otros astrocitos eliminan desechos de la degeneración de neuronas e incluso los hay que tamponan los cambios en la concentración de potasio. Recientemente se ha demostrado que los astrocitos pueden modular las sinapsis neuronales. Junto con los oligodendrocitos, constituyen la macroglía.
• Células de la microglia, células fagocíticas que se movilizan en lesiones, infecciones u otras enfermedades.
• Células ependimarias, células epiteliales que revisten las cavidades del SNC y participan en la formación de líquido cefalorraquídeo.

ESTRUCTURA DE LOS NERVIOS

Los nervios son agrupaciones de fibras nerviosas en el sistema nervioso periférico que se mantienen unidas por medio de tejido conectivo. Las fibras que constituyen un nervio pueden ser axones de motoneuronas, dendritas de neuronas sensitivas o combinaciones de ambas prolongaciones. En función de esto podemos encontrar nervios motores, nervios sensitivos y nervios mixtos. En el sistema nervioso central, el haz de fibras que se extiende de un lugar a otro recibe el nombre de tracto o fascículo. En los nervios distinguimos: epineurio, vaina de tejido conjuntivo que rodea al nervio completo. En su interior se hallan vasos sanguíneos y haces de fibras nerviosas, cada uno de estos rodeado por otra capa de tejido conectivo, el perineurio. Por último encontramos el endoneurio que es una vaina de tejido conjuntivo fino que rodea cada fibra nerviosa (dendrita o axón). Por debajo del endoneurio, muchas fibras tienen un revestimiento aislante (de función similar al aislante de los cables eléctricos) llamado vaina de mielina. Esta constituida por prolongaciones de las células de Schwann. Durante el desarrollo estas células rodean una segmento de la fibra y posteriormente giran a su alrededor varias veces, exprimiendo el citoplasmas de esas prolongaciones, que quedan finalmente como capas fusionadas de membrana plasmática, que confieren a las fibras un color blanco cremoso característico. La vaina de mielina es un magnífico aislante que acelera la transmisión de los impulsos nerviosos. Cada célula de Schwann y la mielina formada por ella rodean solamente un segmento de la fibra, quedando entre cada dos segmentos adyacentes una zona no aislada llamada nódulo de Ranvier. En el SNC no existen células de Schwann formando la vaina de mielina, sino que son los oligodendrocitos los que la forman. Un sólo oligodendrocito emite prolongaciones que envuelven a más de una fibra, pero en una fibra encontramos diferentes oligodendrocitos que la mielinizan y aparecen también los nódulos de Ranvier.

TIPOS DE FIBRAS NERVIOSAS

En función de la velocidad de transmisión y del grosor de las fibras nerviosas (factores ambos relacionados con la presencia o no de mielina) podemos distinguir varios tipos de fibras nerviosas. En esta clasificación se distinguen fibras tipo A, mielinizadas y de conducción rápida, y fibras tipo C, amielínicas y de velocidad más lenta. Las de tipo A se subdividen en fibras a, B, y, 8. Las velocidades de conducción de las fibras son muy variables (120 m/s a 0.5 m/s). Existen otras clasificaciones de las fibras, especial cabe resaltar la usada por los fisiólogos que estudian las sensaciones. En esta clasificación las fibras mielínicas se dividen en Ia, Ib, II y III. Las amielínicas son fibras tipo IV.

PROPIEDADES NO ELECTRICAS DE LAS NEURONAS

TRANSPORTE AXONAL

Como cualquier otra célula del organismo, la forma de la neurona es mantenida por el citoesqueleto, el cual también participa en el transporte de organelas a lo largo de las terminales axónicas. Este movimiento de los componentes celulares desde el soma hasta las terminales, se denomina transporte axonal, que contribuye al desarrollo, mantenimiento y regeneración del axón, así como a la transmisión de los impulsos desde una neurona a otra. Existen dos tipos de este transporte:

• Transporte axonal rápido: es el que sufren los orgánulos membranosos, moviéndose por el axón a una velocidad aproximada de 400-1000 mm/día. Este tipo de transporte es utilizado por las vesículas cargadas de neurotransmisores para llegar a las terminales axónicas participando los microtúbulos y neurofilamentos. Cuando la dirección del movimiento es soma-terminales se llama anterogrado, mientras que en la dirección contraria se denomina retrógado.
• Transporte axonal lento o flujo axonal: son movimientos de proteínas a velocidad de 0.5-4 mm/día en el que participan los filamentos intermedios. Estas proteínas son elementos del citoesqueleto o enzimas necesarias para el metabolismo neuronal.

DEGENERACION Y REGENERACION DE LAS FIBRAS NERVIOSAS

Dado que las neuronas maduras son incapaces de división celular (con muy pocas excepciones), el daño del tejido nervioso puede ser permanente. Al no ser posible reemplazar las neuronas lesionadas, la única opción de curar el tejido nervioso es la reparación de las neuronas que aún quedan. El aplastamiento o la sección de un nervio origina un proceso denominado degeneración walleriana en la porción distal de la fibra lesionada, que se caracteriza por un deterioro progresivo de la capacidad de conducción de impulsos, que llega a perderse por completo a partir de los 5 días, una desintegración del axón y una fragmentación de la vaina de mielina en cuerpos ovoides. Todos los restos son fagocitados por macrófagos que proliferan en la zona dañada y forman una vía o túnel que es ocupada por las células de Schwann que siguen siendo viables y se multiplican revistiendo el túnel. Mientras tanto, en el soma de la neurona aparecen cambios que constituyen la denominada reacción axónica que se caracteriza por desplazamiento del núcleo a una posición excéntrica, hinchazón de las mitocondrias y el núcleo, proliferación del aparato de Golgi, distensión del retículo endoplasmico y desorganización de los ribosomas en el RE rugoso, con lo que se produce una dispersión de los corpusculos de Nills si se tine la neurona en esta fase (cromatolisis). Estos cambios se deben a la síntesis proteica necesaria para la reparación de la neurona. Durante la reparación aparecen en la porción residual sana del axón varias prolongaciones finas de axón en crecimiento. Si alguna de estas ramificaciones encuentra el túnel formado por las células de Schwann, crece por su interior (a una velocidad de 1-4 mm/día, ya que está limitado por la velocidad del transporte axonal lento) y posteriormente comienza a formarse la vaina de mielina. En el plazo de 10 días la fibra está mielinizada y habrá alcanzado sus dimensiones normales, re-inervando el tejido periférico correspondiente. En lo que respecta a la función, estas fibras regeneradas recuperan la velocidad y capacidad de transmisión hasta en un 80 % de su valor original. Sin embargo, todo este proceso no ocurre si la lesión produce una separación apreciable entre los dos cabos de la fibra nerviosa seccionada. Una reparación semejante es muy improbable en el sistema nervioso central. En primer lugar, las neuronas del SNC carecen del neurilema necesario para formar el túnel guía desde el punto de la lesión hasta la conexión distal. Además, los astrocitos llenan rápidamente las áreas dañadas y bloquean con tejido fibroso el crecimiento del axón.

PROPIEDADES ELÉCTRICAS DE LA MEMBRANA CELULAR

POTENCIAL DE REPOSO

Tanto el líquido extracelular (LEC) que rodea las neuronas como el axoplasma o citosol neuronal, son soluciones electrolíticas con la misma concentración iónica pero diferente composición, cumpliéndose para ambos que la concentración de cationes (partículas cargadas positivamente) es igual a la concentración de aniones (partículas cargadas negativamente) (principio de electroneutralidad). Dichas soluciones se encuentran separadas por la membrana de la neurona, que, aunque limita la difusión de iones permite un cierto escape en ambas direcciones. Esto ocasiona que un pequeño exceso de iones negativos se acumule a lo largo de la superficie interna de la membrana celular, y un mismo número de iones positivos se acumule inmediatamente por fuera de la misma. Esta diferencia de carga genera una diferencia de potencial eléctrico (voltaje) que se expresa en unidades denominadas voltios. Cuando se compara el potencial eléctrico del líquido a un lado de la membrana con el del otro lado, se observa que ambos potenciales no son iguales, ya que las cargas son diferentes. Por tanto, si medimos con un voltímetro en una neurona (o en cualquier célula del organismo) los potenciales eléctricos intra- y extracelular apreciaremos que son diferentes, por lo que decimos que a través de la membrana plasmática existe una diferencia de potencial (d.d.p.) denominada normalmente potencial de reposo o de membrana. En muchas células nerviosas este potencial de membrana es de aproximadamente -0.060 V ó -60 mV, considerando en las medidas el voltaje extracelular como el de referencia o cero, es decir en estas células el interior sería 60 mV más negativo que el