Metabolismo: Catabolismo, Anabolismo y Fotosíntesis por Centro de Estudios Rmind

METABOLISMO

INTRODUCCIÓN. CONCEPTO DE METABOLISMO

Se conoce como metabolismo al conjunto de reacciones altamente organizadas que ocurren en el interior de las células, mediante las cuales la célula: v Obtiene energía a partir de los materiales captados del medio. v Fabrica moléculas de recambio para sustituir las gastadas. v Sintetiza otras moléculas necesarias para el crecimiento o para realizar cualquier otra función celular.

El metabolismo se produce en dos fases principales: catabolismo y anabolismo.

> CATABOLISMO: Es la fase degradativa del metabolismo, en la cual, las biomoléculas (glúcidos, lípidos y proteínas), se degradan para producir moléculas más sencillas. El catabolismo va acompañado de la liberación de energía química inherente a esas biomoléculas y a su conservación en forma de moléculas de ATP (adenosín trifosfato).

> ANABOLISMO: Constituye la fase constructiva o biosintética del metabolismo, en la cual tiene lugar la biosíntesis enzimática de moléculas complejas a partir de sus precursores sencillos. Esta biosíntesis precisa el consumo de energía química, que es aportada por el ATP generado durante el catabolismo.

El conjunto de reacciones que integran el metabolismo pueden organizarse según secuencias ordenadas conocidas como rutas o vías metabólicas. Cada ruta desempeña una función determinada, aunque algunas tienen pasos en común. Todas las reacciones del metabolismo están catalizadas enzimáticamente. Además, en la célula, cada proceso metabólico tiene una localización concreta, con lo que se consigue una regulación más precisa de cada uno de los procesos.

La degradación enzimática se organiza en tres fases principales: (I) En la fase I del catabolismo, las grandes moléculas se liberando degradan, sus constituyentes principales. (polisacáridos = hexosas o pentosas, lípidos = ácidos grasos y glicerina, proteínas = aminoácidos). (II) En la fase II, los productos de la fase anterior se convierten en intermediarios más sencillos (ácido pirúvico) para rendir una molécula todavía más sencilla, el grupo acetilo del acetil- CoA. (III) Finalmente, los acetil-CoA, así como otros productos de la fase II, se canalizan hacia la fase III, ruta catabólica final común, en la que en último término resultan oxidados a dióxido de carbono y agua.

La biosíntesis tiene lugar también en tres etapas. En la etapa III se generan pequeñas moléculas precursoras que se convierten en la fase II en moléculas sillares; éstas, a su vez, se ensamblan en la fase I para construir macromoléculas.

Proteínas Polisacáridos Lípidos >ADP >ADP > ADP Etapa I ATP ATP ATP Aminoácidos Monosacáridos Ácidos grasos, glicerol ADP >ADP Etapa II ADP ATP ATP >ADP Ácido pirúvico ATP ATP AcetilCoA >ADP ATP Ciclo de Krebs Etapa III Transporte de electrones ADP Fosforilación oxidativa ATP

Aunque las correspondientes rutas del catabolismo y HO el anabolismo no son idénticas, la fase III constituye NH co. una ruta comun que se conoce como RUTA ANFIBÓLICA. Esta ruta puede utilizarse catabólicamente para producir la degradación completa de las pequeñas moléculas de la fase II, o bien anabólicamente para suministrar pequeñas moléculas utilizables como precursores en las reacciones biosintéticas.

MATERIA Y ENERGÍA EN EL METABOLISMO

Los organismos pueden dividirse en dos grandes grupos según la fuente de carbono que utilizan en su nutrición: son los autótrofos, que utilizan materia inorgánica como fuente de carbono, y los heterótrofos, que lo obtienen de la materia orgánica. Por otra parte, pueden dividirse en función de la fuente de energía que utilizan en fotótrofos (luz) o quimiótrofos (reacciones de oxidación-reducción). Estas células pueden a su vez subdividirse en aerobias (si utilizan el O2 como aceptor último de electrones en sus reacciones redox), y anaerobias (si utilizan alguna otra sustancia).

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Combinando la forma de obtener materiales y la de obtener energía, tendremos cuatro tipos básicos de metabolismo:

PROCESOS REDOX E INTERMEDIAROS TRANSPORTADORES EN EL METABOLISMO

En muchas reacciones químicas, los electrones (e-) se transfieren de un átomo o molécula a otro; son las conocidas reacciones de oxidación-reducción (redox). La pérdida de uno o más e- se conoce como oxidación, y se dice que la molécula que los ha perdido se ha oxidado. La reducción, por el contrario, es la ganancia de uno o más e . Ambos procesos están acoplados, de forma que cuando una molécula pierde e- (se oxida), otra los acepta (se reduce).

Frecuentemente la transferencia de e- va acompañada de transferencia de H+, por lo que podemos considerar como una oxidación la pérdida de átomos de hidrógeno y como una reducción la ganancia de éstos. Los compuestos orgánicos tienen un mayor contenido energético cuanto más reducidos estén (potencial redox -Eº- negativo = estado energético superior), de lo que se puede deducir que las reacciones biológicas de oxidación (se pasa a un potencial redox -Eº- positivo = estado energético inferior) liberarán energía y las de reducción la requerirán.

INTERMEDIARIOS TRANSPORTADORES

El metabolismo incluye procesos que liberan energía (exergónicos) y otros que la consumen (endergónicos). Esta liberación y consumo de energía no tienen por qué ocurrir al mismo tiempo ni en el mismo lugar de la célula. Por lo tanto, debe existir algún mecanismo que almacene esta energía y la transporte desde los lugares en que se libera hasta aquellos en que se consume, es decir, algún tipo de conexión energética entre las reacciones catabólicas y anabólicas.

Dos son los sistemas que universalmente utilizan las células para llevar a cabo este almacenamiento y transporte de energía: el sistema ADP/ATP y los coenzimas transportadores de electrones (NAD+/NADH, NADP+/NADPH, FMN/FMNH2 y FAD/FADH2). También merece una mención especial el caso del coenzima A.

Sistema ADP/ATP

Existen dos mecanismos para acoplar el desprendimiento de energía con la síntesis de ATP:

1. Fosforilación a nivel de sustrato: Se realiza en dos etapas. En la primera, se forma un compuesto intermediario con algún enlace rico en energía. En la segunda, se utiliza la energía desprendida en la hidrólisis de este compuesto para llevar a cabo la fosforilación.
2. Fosforilación acoplada al transporte electrónico: El transporte de e- a través de unas cadenas de transportadores ubicados en la membrana mitocondrial interna o en la membrana tilacoidal de los cloroplastos, provoca un flujo de H+ que libera energía, la cual, es utilizada por una enzima, la ATP-sintetasa, para fosforilar el ADP a ATP. Si este proceso tiene lugar en la mitocondria, se denomina fosforilación oxidativa, y si tiene lugar en el cloroplasto, fosforilación fotosintética o fotofosforilación.

La energía así almacenada en forma de ATP, podrá ser utilizada para impulsar las reacciones endergónicas mediante el acoplamiento de éstas con la hidrólisis del ATP. Este acoplamiento se realiza mediante enzimas que hacen posible la reacción global.

Aunque el ATP es, con mucha diferencia, la molécula más utilizada por las células como almacén y transporte de energía, otros nucleótidos trifosfato pueden desempeñar funciones similares, como por ejemplo el UTP en la síntesis de polisacáridos, o el GTP en la síntesis de proteínas.

Coenzimas transportadores

Son moléculas que posibilitan la oxidación o reducción de los metabolitos, en función de la ruta en la que se encuentren. Actúan como pares redox al poder existir en dos estados, oxidado y reducido, según cedan o capten electrones y H+, C/Londres, 22 ( 91 017 64 46 699 92 29 90 · 622 43 29 13 contacto@rmind.es 2CENTRO DE ESTUDIOS RMIND RA MÁS ALLÁ DE LA ENSEÑANZA respectivamente, y en consecuencia, reducir u oxidar a otras moléculas, respectivamente. Desde un punto de vista funcional, suelen ser coenzimas de enzimas deshidrogenasas y oxidasas.

Algunos ejemplos de rutas metabólicas en donde aparecen estos coenzimas:

Finalmente, pero no menos importante, el coenzima A actúa como transportador de grupos acilo (R-CH2-CO) que se unen al grupo -SH mediante un enlace tioester. Esta unión da lugar a un compuesto muy energético denominado acilCoA.

CONCEPTO DE CATABOLISMO

El catabolismo es la fase destructiva del metabolismo en la cual se obtienen moléculas sencillas, que servirán para construir las propias biomoléculas, y energía para la realización de otras funciones celulares. Son procesos oxidativos en los que los e- procedentes de moléculas orgánicas complejas van descendiendo progresivamente de nivel energético.

Existen dos tipos de catabolismo:

> CATABOLISMO AEROBIO: el aceptor final de los e- es el O2. Genera gran cantidad de energía.

> CATABOLISMO ANAEROBIO - Fermentación: el aceptor final de e- es orgánico (generalmente etanol o un ácido orgánico). La oxidación del compuesto orgánico es parcial y libera poca energía. La fosforilación del ADP se realiza sólo a nivel de sustrato. - Respiración anaeróbica: actúa la cadena respiratoria, pero el aceptor final de e- es un compuesto inorgánico diferente del O2. Se da sólo en algunas bacterias.

CATABOLISMO DE GLÚCIDOS

Por ser la glucosa el monosacárido más abundante en la naturaleza, la degradación de los azúcares se lleva a cabo "vía glucosa". Así, el catabolismo de los azúcares converge hacia una única ruta central de degradación de la glucosa.

Ésta se puede degradar completamente hasta CO2 y H2O siguiendo un camino que incluye tres rutas metabólicas principales: GLUCÓLISIS, CICLO DE KREBS y CADENA RESPIRATORIA. (Existe además una ruta alternativa, la Ruta de las pentosas). O también puede degradarse parcialmente siguiendo la ruta: GLUCOLISIS y FERMENTACIÓN.

GLUCOLISIS O RUTA DE EMBDEN-MEYERHOFF

La glucólisis es una ruta metabólica que se produce en el citosol o hialoplasma, sin intervención del oxígeno en ningún momento (proceso anaeróbico), que degrada 1 molécula de glucosa hasta convertirla en 2 moléculas de ácido pirúvico (piruvato), con un rendimiento de 2 moléculas de ATP y dos moléculas de NADH.

Glucosa + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi => 2Piruvato + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O

Estos datos: su anaerobiosis, su universalidad y el escaso rendimiento energético, refuerzan la teoría de su enorme antigüedad, ya que habría aparecido en la Tierra en un momento muy temprano, cuando su atmósfera aún no poseía oxígeno, los seres vivos aún eran muy sencillos y su tasa metabólica era muy pequeña y, por lo tanto, con una escasa demanda energética de su metabolismo.

La glucólisis comprende 10 reacciones, en 2 de las cuales se produce fosforilación a nivel de sustrato.

LA RESPIRACIÓN CELULAR

Las células aerobias pueden oxidar el ácido pirúvico obtenido en la glucólisis en presencia de oxígeno molecular (proceso aerobio) y obtener así una gran cantidad de energía en forma de ATP. El proceso completo de degradación de la glucosa en presencia de oxígeno se conoce como respiración celular.

La ecuación global de la respiración celular es:

MATERIA ORGÁNICA (Piruvato) + O2 => CO2 + H2O + ENERGÍA

Esta ruta catabólica se localiza en las mitocondrias de las células eucariotas o en el citoplasma y la membrana plasmática de las procariotas.

El ácido pirúvico obtenido en la glucólisis es degradado en tres etapas:

A. Descarboxilación oxidativa del ácido piruvico a acetil-CoA.

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