Las Algas Cianofitas División (Cyanophyta): evolución y citología

Las Algas Cianofitas División (Cyanophyta)

Entre hace unos 3.500 y 2.700 millones de años, las cianobacterias aparecieron en las aguas costeras de los primitivos continentes. Las cianobacterias son un tipo de bacterias que contienen clorofila y pigmentos fotosintéticos que utilizan para captar la energía de la luz solar y sintetizar azúcares. Pueden ser unicelulares o filamentosas, de hasta 0,5 mm de largo. Constituyen una parte muy importante del plancton marino. En los mares templados y tropicales, aún hoy, las cianobacterias unicelulares, minúsculas pero muy abundantes - hasta más de 100 millones de ellas viven en un litro de agua- son las principales generadoras de la producción neta de materia orgánica. A veces viven en simbiosis con otros microorganismos en costas fangosas de escasa profundidad formando una masa compacta, musgosa, y van creando mantos calcáreos de unos cuantos centímetros de espesor llamados estromatolitos. Excreciones rocosas fósiles de este tipo, huella de la antigua actividad de las cianobacterias, se han conservado desde el Arqueozoico hasta nuestros días en diversas partes del mundo y aún hoy se forman en algunas zonas de Australia, de Bahamas, de México y de otros sitios.

Las cianobacterias (antecesoras de los cloroplastos de las células vegetales) eran, y siguen siendo, bacterias fotosintéticas, que fabrican carbohidratos y oxígeno a partir del dióxido de carbono y del agua, usando la luz solar como energía. La reacción puede escribirse de forma simplificada de la siguiente manera:

CO2 (dióxido de carbono) + H2O (agua) = CH2O (carbohidrato) + O2 (oxígeno).

A lo largo de la historia de la Tierra, las cianobacterias han sido los principales organismos creadores de oxígeno. Son capaces de vivir en ambientes anóxicos, sin oxígeno, pero, a diferencia de lo que ocurre con otras bacterias, el oxígeno no es para ellas un veneno. Al contrario, le gusta, por lo que pudieron proliferar en el propio entorno oxigenado que ellas mismas fueron creando.

Hasta finales del Arqueozoico este nuevo tipo de bacterias siguió encontrándose en minoría frente a otros tipos más antiguos de microorganismos, que utilizaban otras reacciones bioquímicas para la obtención de su energía vital. Probablemente casi todo el carbono orgánico creado en la fotosíntesis por las aún escasas cianobacterias se oxidaba en la propia respiración y descomposición de esas bacterias. De esta forma el carbono era devuelto en forma de dióxido de carbono a la atmósfera y el oxígeno se consumía en un proceso químico (opuesto al de la fotosíntesis) que puede escribirse, de forma también simplificada, de la siguiente manera:

CH2O + O2 = CO2 + H2O.

Casi todo el oxígeno que se producía fotosintéticamente desaparecía inmediatamente sin quedar en el aire. Pero no todo. Tal y como ha ocurrido siempre, una milésima parte de la materia orgánica marina, al morir, se depositaba y quedaba enterrada en los sedimentos de los fondos oceánicos, sin posibilidad de oxidarse, por lo que la reacción de respiración/descomposición, que devuelve el CO2 al aire y consume el oxígeno producido, no era, ni sigue siéndolo, del todo completa.2

Oxidación Mineral

En los primeros cientos de millones de años de existencia de las cianobacterias, la diferencia entre el carbono orgánico producido y el consumido era muy pequeña y el oxígeno atmosférico no aumentaba. Probablemente ocurría que, aparte de la respiración y descomposición de la materia orgánica (que consumía casi todo el oxígeno), existía otro proceso depredador del oxígeno atmosférico: la oxidación de algunos minerales. Las rocas de la superficie terrestre eran todavía muy ricas en hierro reducido que, ávido de oxígeno, lo esquilmaba del aire nada más formarse.

El Aumento del Oxígeno

Las cosas cambiaron cuando a finales del Arqueozoico y principios del Proterozoico -entre hace unos 2.500 y 2.300 millones de años- la producción fotosintética comenzó a superar a lo que se perdía en la oxidación de la materia orgánica y en la oxidación de los minerales ferrosos. Esto permitió que su concentración en el aire, al traspasar un umbral de supervivencia, aumentase velozmente. A su vez, las cianobacterias aeróbicas, fotosintéticas, se vieron favorecidas y se multiplicaron exponencialmente, llegando a proliferar en todos los mares. Así, el oxígeno alcanzó en relativamente poco tiempo niveles comparables a los de la atmósfera contemporánea: un 21 % de la mezcla de gases que componen el aire.

No todos están de acuerdo. Para algunos, el proceso de acumulación de oxígeno fue más lento y no se alcanzaron los niveles actuales hasta hace unos 600 millones de años, al final del Precámbrico, como lo probaría la aparición entonces, y no antes, de seres vivos celularmente más complejos, que necesitaban más oxígeno y que gracias a esa concentración elevada pudieron desarrollarse

Pero, por qué hasta el 21 % y no más? Sea cual sea el momento en el que la oxigenación atmosférica alcanzó el nivel actual, 2.000 millones o 600 millones de años, hay mecanismos complejos que regulan y mantienen ese nivel próximo al 21 %. Cuando se manifiesta un proceso que rompe el equilibrio, aparece otro que lo restablece. Por ejemplo, si la atmósfera gana oxígeno por una intensificación de la fotosíntesis, ocurre que: a) se intensifica también la oxidación de las rocas, lo que hace que se pierda oxígeno de nuevo; b) al haber más oxigeno, abundan en el suelo los microorganismos heterótrofos que se comen y oxidan la materia orgánica enterrada, lo que hace también disminuir la cantidad de oxígeno del aire; c) con más oxígeno en el aire, aumenta la probabilidad de los incendios gigantescos, como los que han ocurrido desde hace unos 400 Ma, desde que la vegetación ocupa extensamente los continentes, con lo que la combustión reduce de nuevo el oxígeno del aire restableciendo el equilibrio.3

Ozono

Una vez que el oxígeno fue suficientemente abundante en la atmósfera, con la ayuda de la radiación solar se fue formando ozono(O3), a partir de la combinación de una molécula normal biatómica con un átomo libre de oxígeno: O2 + O = O3. Por su capacidad de absorción de la radiación solar ultravioleta de tipo B, letal si es intensa, el ozono contribuiría a que fuese más fácil la vida al descubierto en la superficie de los océanos y de los continentes, pues, anteriormente, los organismos vivos no recubiertos de capas protectoras hubieron de protegerse cuando la luz era intensa, sumergiéndose, buscando la sombra o enterrándose.

Disminución de los Gases Invernadero

A lo largo del Eón Arqueozoico y principio del Proterozoico el clima se fue enfriando, lo que originó, por un proceso de retroalimentación de causa y efecto, que los gases invernadero más importantes -vapor de agua, dióxido de carbono y metano- fuesen disminuyendo.

En un primer momento el enfriamiento producido tras la disminución del calor de origen meteorítico y radiactivo del Hadeense hizo disminuir la capacidad higrométrica del aire, pues, al estar el aire más frío, el vapor de agua se condensaba y precipitaba.

La proliferación de las cianobacterias y del fitoplancton marino hicieron que el carbono quedase fijado en forma de materia orgánica planctónica, y en parte enterrado en el fondo del mar, con lo que disminuyó también el dióxido de carbono del aire.

Finalmente, el tercer gas invernadero importante -el metano (CH4)-, también disminuyó a medida que se fue acumulando oxígeno en la atmósfera. Hay algunos investigadores que creen que la atmósfera del Arqueozoico estaba compuesta esencialmente de nitrógeno y de metano, como la de Titán, la luna mayor de Saturno.

Hoy el metano tiene una duración media en la atmósfera de tan sólo diez años, debido a que se oxida: CH4 + 2O2 = CO2 + 2H2O, pero antes de la acumulación de oxígeno en el aire las moléculas de metano duraban largo tiempo en la atmósfera, miles de años, lo que permitía que su concentración fuese muy elevada. Ese metano provenía, o bien directamente del interior de la Tierra a través de las chimeneas volcánicas, o bien de bacterias metanogénicas del reino de las arqueas, que vivían en las condiciones sin oxígeno de aquella atmósfera. Actualmente las bacterias metanogénicas están confinadas en algunos reductos anóxicos, como son los intestinos de los bóvidos o en los fangos de los campos inundados. Pero entonces eran probablemente mucho más abundantes gracias a la ausencia de oxígeno en el aire.

Por fermentación de los carbohidratos esas bacterias matanogénicas fabrican y fabricaban metano: 2CH2O = CO2 + CH4. Además, en la atmósfera primitiva, cuando el hidrógeno era más abundante, algunas bacterias podían combinarlo con el dióxido de carbono y fabricarlo también de esta manera: 4H2 + CO2 = CH4 + 2H2O. Parte del metano así producido era posiblemente consumido por las propias arqueas.

Otra parte quedaba enterrada en los sedimentos en forma, probablemente, de hidratos de metano congelados y una tercera parte, importante, se escapaba a la atmósfera. Después, hace unos 2.500 millones de años, al acumularse oxígeno en la atmósfera, el metano fue siendo oxidado y su concentración fue disminuyendo. En definitiva, la vida, al crear oxígeno, contribuyó al enfriamiento del planeta.

Características de las Algas Cianofitas

Conocidas comúnmente como algas verde-azuladas por su color verde-azulado (a veces rojizo, pardo o negro). Se caracterizan por que son

• procariotas (sin núcleo verdadero)
• autótrofos (fundamentalmente)
• constituidos por elementos idénticos aislados (unicelulares) o en cenobios filamentosos, planos o globulares
• viven en medios húmedos o acuáticos con una gran adaptabilidad
• tamaño entre 1 um hasta varios micrómetros4

Citología de las Cianofitas

Pared Celular

Pared celular: semejante a la pared celular de las bacterias Gram. negativas, se distinguen varias capas:

1. lócula: capa profunda, interna, delgada, adherida directamente al citoplasma, equivalente a la membrana plasmática o plasmalema
2. vagina: capa intermedia, continua o discontinua, pectocelulósica
3. Vaina mucilaginosa: a menudo muy espesa, de estructura variable, y no siempre presente (ausente en las especies unicelulares), fibrosa o estratificada, a veces coloreada de pigmentos, a veces se gelifica, rica en agua y que contienen mucopolisacáridos

-- 9 V ٨ - -٧ 1 p- g -- -- cl- - cp - - - CC D B < A. células y su membrana: cc centroplasma incoloro: p cromatoplasma,; cl tabique transversal formado por las locuras de células contiguas. I locula. v vagina; g. vaina. B Anabaena con vagina segmentada; C. Tolypothrix con tabiques transversales perforados en su centro (p) D Tricoma con vagina (v) y vaina (g) hecha de laminillas oblicuas y superpuestas.

La pared se caracteriza por que:

• presenta plasmodesmos que comunican el citoplasma con las células vecinas
• presenta numerosos poros por donde sale el mucus que forma la vaina
• contiene proteínas, lipopolisacáridos y una sustancia particular, la mureina, que es un mucopolímero cuyas moléculas forman una red
• por debajo de la pared, la membrana plasmática puede presentar invaginaciones o mesosomas parecidos a los de las bacterias Gram. positivas

Protoplasma

Protoplasma (citoplasma), separado en cromoplasma (periférico y pigmentado) y centroplasma (central, granuloso e incoloro).

Centroplasma o Nucleoplasma

• contiene el ADN (da reacción de Feulgen +), puede aparecer en forma de pequeños gránulos
• pueden aparecer granos de volutina, cianoficina y ribosomas (según Gayral, 1975)

Cromoplasma

Cromoplasma, presenta pigmentos fotosintéticos situados en los tilacoides (laminillas fotosintéticas distribuidas por toda la célula) y de los siguientes tipos C