Fisiología Respiratoria: Anatomía, Mecánica y Regulación

Papel Fisiológico de la Respiración

La principal función del aparato respiratorio es la homeostasis de la composición gaseosa de la sangre, incorporando O2 y eliminando CO2. Además de esta función primaria, el aparato respiratorio también participa en otras funciones, como la regulación del pH sanguíneo, la metabolización y síntesis de hormonas y otras sustancias y la termorregulación.

El proceso respiratorio tiene lugar en varias fases: primeramente, para mantener los niveles adecuados de O2 y CO2, se renueva el aire contenido en los pulmones mediante el proceso denominado ventilación pulmonar. A continuación, se produce entre la sangre y el aire pulmonar un intercambio de gases, que son transportados desde y hasta los tejidos, donde se produce la respiración celular. Todos estos procesos son regulados por factores nerviosos y hormonales, que adaptan el funcionamiento del aparato respiratorio a las necesidades del organismo en cada situación.

Anatomía Funcional del Aparato Respiratorio

Distinguimos, desde un punto de vista funcional, dos zonas fundamentales:

1. Zona de conducción: que a su vez comprende las vías superiores y las vías de conducción propiamente dichas. Las vías aéreas superiores incluyen la cavidad nasal, faringe y la laringe (epiglotis, glotis y cuerdas vocales). Además estas estructuras participan en los procesos de fonación. Las vías de conducción son tráquea, bronquios y bronquiolos terminales. En tráquea y bronquios hay un epitelio ciliado mucosecretor que retiene y elimina pequeñas partículas sólidas. Su función principal es la conducción y acondicionamiento (filtración, humidificación y calentamiento) del aire que penetra en los pulmones.
2. Zona respiratoria o de intercambio: Se compone de bronquiolos respiratorios, conductos y sacos alveolares y alveolos (ver diapositiva). Éstos últimos, cavidades tapizadas por epitelio respiratorio, son la unidad respiratoria básica, y se abren en parte a conductos y en parte a sacos alveolares. La función de esta zona es el intercambio de gases entre la sangre y el aire. Están muy irrigados por capilares que participan en este intercambio. Además de las estructuras comentadas anteriormente, el aparato respiratorio comprende zonas asociadas que cooperan sobre todo en los procesos de ventilación: caja torácica, músculos intercostales, diafragma, pleuras y otros músculos respiratorios.

Mecánica de la Ventilación Pulmonar

Inspiración y Espiración

La ventilación se lleva a cabo mediante movimientos de captación y expulsión del aire pulmonar (esto es, inspiración y espiración). Los pulmones son estructuras con abundante tejido elástico, por lo que su tendencia natural es mantenerse colapsados (como un globo cuando no está inflado). Los pulmones no están fijados a la cavidad torácica, sino que "cuelgan" del mediastino por su hilio, con su superficie recubierta por una fina capa serosa intimamente unida denominada pleura visceral. Existe otra pleura más externa, la parietal, que recubre la superficie interna de la cavidad torácica. Entre ambas existe un estrechísimo espacio, el espacio o cavidad pleural, lleno de líquido pleural que impide que cumple dos funciones. La primera es evitar que aparezcan fricciones con el movimiento de los pulmones. La segunda es permitir la dilatación pulmonar durante la inspiración, como veremos a continuación.

En la cavidad pleural la presión es ligeramente negativa respecto a la alveolar (=atmosférica), unos -5 cm H2O si tomamos la alveolar como 0. A esta diferencia (Presión pleural - Presión alveolar -o atmosférica-) la denominamos presión transpulmonar y es una medida indirecta de las fuerzas elásticas que tienden a colapsar el pulmón. Su valor negativo distiende los pulmones porque la presión alveolar es mayor que la pleural, como ocurre cuando se hincha un globo insuflando aire. Esto hace que, en reposo, los pulmones estén ligeramente distendidos y no se retraigan o colapsen (que es lo que ocurre con un globo en reposo) siguiendo su elasticidad intrínseca.

Pero además, la presencia del líquido pleural hace que las hojas visceral y parietal de la pleura se mantengan siempre unidas, ya que el líquido pleural, como todos los líquidos, es incompresible1. La consecuencia de esto es que cuando se dilata la caja torácica y con ella la pleura parietal (recuerda que está adherida a la cara interna del tórax) la hoja visceral también se dilata instantáneamente, porque la cavidad pleural que las separa no puede aumentar de volumen al estar llena de líquido., mientras que si estuviese llena de un gas se dilataría el espacio pleural y la hoja visceral no se movería.

Lo que acabamos de describir es lo que permite la ventilación pulmonar: cuando aumenta el volumen torácico, y con ello el volumen de la pleura parietal, disminuye la presión pleural pero el volumen del líquido no puede aumentar (cosa que sí ocurriría de tratarse de un gas) por lo cual la pleura visceral se expande tal y como lo hace la parietal, aumentando por tanto el volumen de los alveolos del pulmón, ya que está pegada a la superficie externa del pulmón. Este incremento de volumen reduce inmediatamente la presión en el interior de los alveolos por debajo de la presión del aire atmosférico, que por tanto penetra en su interior. Así, durante la inspiración el tórax aumenta su volumen y esto 1 Esto es, si disminuye la presión de un líquido no aumenta su volumen, mientras que en un gas aumentaría el volumen.

reduce la presión pleural (hasta -7 - - 8 cm de agua) por lo que el pulmón se distiende. Por el contrario al espirar el tórax reduce su volumen e incrementa la presión pleural, reduciéndose el volumen pulmonar y expulsando el aire hacia el exterior al superar la presión atmosférica.

Para conseguir estos cambios de presión y volumen el tórax utiliza movimientos del diafragma y contracción de músculos torácicos para modifica el volumen torácico y por tanto de la pleura parietal.

Inspiración

En la inspiración, se contrae la porción muscular del diafragma, por lo que su centro tendinoso se desplaza ventralmente. Como este músculo es el límite inferior de la cavidad torácica, el diámetro vertical de esta cavidad aumentará, y disminuye la presión pleural. Además la contracción del diafragma comprime el abdomen, que a su vez desplaza lateralmente las últimas costillas, aumentando el diámetro horizontal de la caja torácica. Durante la inspiración también se contraen los músculos intercostales externos que elevan el extremo anterior de cada costilla, lo que incrementa el diámetro transversal del tórax. En situaciones de esfuerzo también se contraen durante la inspiración músculos que tiran del esternón y elevan la caja torácica.

Durante la inspiración algunas estructuras de las vías aéreas tienden a colapsarse (laringe, faringe) debido a la presión negativa desarrollada en ellas

Espiración

Durante la espiración el diafragma y los músculos intercostales externos se relajan, permitiendo que la retracción elástica reduzca el volumen de la caja torácica, forzando la salida del aire (la presión pleural y la alveolar aumentan). La principal fuerza activa en esta fase es la tendencia espontánea de los pulmones a retraerse (ver más adelante), ayudados por retracción pasiva de los intercostales internos. Por tanto, en condiciones normales, la espiración es un proceso pasivo que ocurre por la retracción elástica de los pulmones. En situaciones de esfuerzo respiratorio (ventilación muy intensa o dificultad espiratoria), la espiración se convierte en un proceso activo en el que se contraen los músculos intercostales internos (que deprimen las costillas) así como los abdominales, que comprimen hacia arriba el diafragma.

Elasticidad Pulmonar

La retracción elástica de los pulmones es clave para la función respiratoria, al ser la principal fuerza de la espiración. Así las alteraciones de la elasticidad ocasionan defectos de la ventilación pulmonar, tanto por exceso (se dificulta la inspiración) como por defecto (los pulmones se llenan pero no se vacían).Pero, ¿de qué depende la elasticidad de los pulmones? Hay dos factores fundamentales:

1. Fibras elásticas: La presencia de fibras de elastina y de colágeno en el pulmón le confiere una fuerza elástica que es lógicamente más elevada cuando los pulmones están expandidos.
2. Tensión superficial del líquido que reviste las paredes del alveolo. En la interfase entre el agua y el aire, las moléculas de agua muestran una gran atracción entre sí (tensión superficial). Como resultado, la superficie de agua siempre tiende a "contraerse", ocupando el menor espacio posible (forma gotas). Esto implica que la pared del alveolo tiende a colapsarse porque contiene agua en su superficie. A este fenómeno se debe el 65% de la retracción elástica de los alveolos.

En condiciones normales, la tensión superficial que ejerce este líquido es menor que la esperada, porque los neumocitos tipo II alveolares secretan una sustancia denominada agente tensioactivo o surfactante, contiene fosfolípidos (mayoritariamente dipalmitoil lecitina), proteínas y calcio. Su síntesis y secreción lo hacen responsable de hasta un 8-10 % del gasto basal de oxígeno, y su presencia reduce la tensión superficial entre 12-14 veces, dependiendo de su concentración. La presencia del agente surfactante es tan importante que en su ausencia se necesitaría una presión transpulmonar tan alta (tan negativa) para inspirar que podría impedir la ventilación. Esto es lo que ocurre en prematuros en los que no se comienza su síntesis hasta la fase final de la gestación (bajo el efecto de los corticoides, que pueden usarse para inducir su síntesis), agravándose además la dificultad inspiratoria por el escaso desarrollo de los músculos respiratorios.

1. Un tercer factor que actúa sobre la elasticidad pulmonar, aunque de menor importancia, es la caja torácica, compuesta por músculos, cartílagos y huesos. Además de colaborar en la retracción durante la espiración, su efecto es además limitante de la adaptabilidad (capacidad de dilatación), sobre todo en ejercicio intenso.

Resistencias de las Vías Aéreas

Como todo fluido que pasa por un sistema de conductos, el aire encuentra una resistencia al atravesar las vías aéreas. El principal factor de resistencia es el diámetro de la vía de conducción. Aunque pueda resultar paradójico, el 80% de la resistencia pulmonar total se debe a los conductos de diámetros superiores a 2-5 mm, porque los bronquios se ramifican en paralelo duplicando el área de paso total, lo que hace que su resistencia total sea muy pequeña (aunque los bronquios sean estrechos la suma de todos es muy superior al diámetro de las vías superiores, por lo que al repartirse el aire entre todos ellos la resistencia baja)2. La baja resistencia al paso del aire por parte de las vías aéreas de menor calibre, hace que las alteraciones obstructivas de estas zonas no produzcan síntomas claros hasta que el 2 De las divisiones que sufre el árbol bronquial (unas 23), la superficie total de paso no se incrementa demasiado en las primeras 6-10 divisiones, pero en las siguientes generaciones, sobre todo en las últimas, el incremento es enorme (x 100 en la generación 16 y x 500 en el final del árbol bronquial). Esto se debe al mayor diámetro de las bifurcaciones bronquiales tras esas 6-10 divisiones iniciales.