Vertebrata o Craniata: classificazione e adattamenti evolutivi

VERTEBRATA o CRANIATA

il terzo subphylum dei cordati è il grande e diversificato gruppo monofiletico dei Vertebrata condividono con gli altri 2 subphyla le caratteristiche di base dei cordati, ma in aggiunta, presentano una serie di nuove omologie assenti negli altri grunni

Chordata (animali con notocorda a qualche stadio del ciclo vitale) Vertebrata (cordati con vertebre e cranio) Gnathostomata (vertebrati con mascelle) Osteichthyes (pesci ossei + tetrapodi) si dividono in 2 superclassi: Tetrapoda (vertebrati a quattro zampe) Protochordata Agnatha Amniota (tetrapodi con embrioni dotati di membrane extraembrionali) Reptilia

1. AGNATHA= privi di mascelle comprende MISSINE E LAMPREDE

Cephalochordata (anfiosso) Cyclostomata (missine, lamprede) Actinopterygii (pesci a pinne raggiate) Amphibia Lepidosauria (lucertole e serpenti) Urochordata (tunicati) Chondrichthyes (squali, razze, chimere) Pesci a pinne lobate Testudines (tartarughe) Aves (uccelli) Peli ghiandole mammarie "Ostracodermi"+ -Cranio con finestra tempo- rale superiore e inferiore, beta-cheratina nell'epidermide Uovo con membrane extraembrionali Denti formati di cheratina Pinna caudale eterocerca, scaglie placoidi, scheletro cartilagineo Elementi di supporto unici nello scheletro o nei cinti delle appendici Polmone o vescica natatoria derivati dall'intestino, endoscheletro Mascelle, 3 paia di canali semicircolari, appendici pari, filamenti branchiali con un supporto laterale Derma con piastre ossee Capo distinto e cervello tripartito, organi di senso specializzati appaiati, un paio di canali semicircolari, rene glomerulare, placodi ectodermici Cresta neurale - Notocorda, cordone nervoso dorsale cavo, fessure faringee, coda postanale, endostilo + Gruppo estinto

Modificazioni Scheletriche e Muscolari nei Vertebrati

i primi vertebrati erano decisamente più grandi e più attivi rispetto ai protocordati: le modificazioni a cui andarono incontro lo SCHELETRO e i MUSCOLI determinarono un AUMENTO della MOBILITÀ e della VELOCITÀ ciò rese necessario lo sviluppo di NUOVE STRUTTURE SPECIALIZZATE nel SOSTEGNO DEL CORPO, nella CATTURA DELLE PREDE e nella LORO DIGESTIONE e si adattamenti fisiologici per supportare il METABOLISMO ACCELERATO

MODIFICHE MUSCOLO-SCHELETRICHE

un ENDOSCHELETRO CARTILAGINEO o OSSEO=permette a questi animali di raggiungere dimensioni corporee enormi, economizzando sui materiali da costruzione rispetto all' esoscheletro degli artropodi i vertebrati hanno un CRANIO che protegge il cervello e almeno delle rudimentali VERTEBRE LUNGO I CORDONI SPINALI nella maggior parte dei vertebrati la notocorda è costituita da DISCHI e sono presenti processi dorsali chiamati SPINE NEURALI Notocorda Spina neurale Centro della vertebra si viene a formare la COLONNA VERTEBRALE che ha una funzione di sostegno e inoltre permette protezione al sistema nervoso incorporando il tubo neurale e dando una protezione al cervello l'endoscheletro forma un'eccellente impalcatura articolata per l'attacco dei muscoli segmentati, i MIOMERI, che hanno acquisito una struttura a W tipica dei vertebrati

1. GNATHOSTOMATA= con mascelle comprende pesci, anfibi, rettili, uccelli e mammiferi

Crocodilia Mammalia Arti pari utilizzati per la deambulazione sulla terrafermatale crescente complessità permette all'animale un'EFFICACE CAPACITÀ DI CONTROLLO SU UN CORPO ESTESO IN LUNGHEZZA unica per i vertebrati è anche la PINNA RAGGIATA di origine dermica, utile per il nuoto l'endoscheletro primitivo era probabilmente composto da cartilagine, e solo successivamente da tessuto osseo la cartilagine con la sua RAPIDA CRESCITA e GRANDE FLESSIBILITÀ è ideale per costruire il FONDAMENTO SCHELETRICO DEGLI EMBRIONI di TUTTI I VERTEBRATI l'endoscheletro degli agnati e di alcuni osteitti è composto principalmente da cartilagine Il tessuto osseo può essersi rivelato utile in senso adattativo nei primi vertebrati per diversi motivi : la presenza di piastre ossee nella pelle degli ostracodermi e di altri pesci fossili fornì protezione contro i predatori la potenza strutturale dell'osso è superiore a quella della cartilagine, rendendolo IDEALE per l'INSERZIONE DEI MUSCOLI in aree con elevato stress meccanico la maggior parte dei primi pesci erano in parte ricoperti da un'armatura dermica ossea, che solo successivamente si è modificata in SQUAME la maggior parte dei vertebrati terrestri è ulteriormente protetta con STRUTTURE CHRATINIZZATE che si sviluppano dall'epidermide come le SQUAME RETTILIAME, I CAPELLI E LE PENNE inoltre vi è stata l'EVOLUZIONE DEI CINTI SCAPOLARE E PELVICO lo sviluppo di ZAMPE= essenziale per diversificare la terra ferma alcuni le hanno perse subendo un'involuzione o sono state modificate con un endoscheletro interno inoltre vi è il vantaggio di una CRESCITA GRADIALE E CONTINUA vi è anche in alcuni una CODA MULTIFUNZIONALE nell'uomo è VESTIGIALE

AGGIORNAMENTO DELLA FISIOLOGIA

modificazioni all'apparato digerente, respiratorio, escretorio e circolatorio

• FARINGE PERFORATA= vengono aggiunti MUSCOLI POTENTI cl controllano la faringe e che ha portato alla formazione di un'EFFICIENTE POMPA ADATTA a FAVORIRE lo SCORRIMENTO DELL'ACQUA
• BRANCHIE ALTAMENTE VASCOLARIZZATE TUBO DIGERENTE= poiche il trasferimento del cibo viene garantito non più dal movimento ciliare ma dalla contrazione muscolare, ha aumentato la propria complessità DOTANDOSI DI ORGANI ACCESSORI: FEGATO E PANCREAS per meglio gestire l'aumentata quantità di alimenti ingeriti in risposta al metabolismo accelerato Fessure branchiali Aorta dorsale Archi aortici Intestino (con muscolatura) Cuore a camere H2O Aorta ventrale
• CUORE VENTRALE TRICAMERATO= consistente in un seno venoso, un atrio e un ventricolo ha permesso un efficiente trasporto di nutrienti, ossigeno e altre sostanze grazie anche alla presenza di ERITROCITI CONTENENTI EMOGLOBINA
• RENI GLOMERULARI PARI= rimuovono i prodotti di rifiuto del metabolismo e regolano la concentrazione degli ioni nei fluidi corporei

NOVITÀ NEL CAPO, NEL CERVELLO E NEGLI ORGANI SENSORIALI

Capsula uditiva Arco neurale Cervello - Cordone spinale l'estremità anteriore del cordone nervoso si allargò a formare un CERVELLO TRIPARTITO: encefalo anteriore, medio e posteriore Occhio Bulbo olfattivo speciali organi di senso appaiati si svilupparono acquisendo complessità:

• OCCHI DOTATI DI LENTI E RETINA INVERTITA
• RECETTORI STATICI COME L'ORECCHIO INTERNO: regolano l'equilibrio e la ricezione dei suoni
• RECETTORI CHIMICI= organi olfattivi e gustativi molto sensibili
• RECETTORI che percepiscono le VIBRAZIONI dell'acqua
• ELETTRORECETTORI l'evoluzione del capo e di speciali organi di senso fu in parte il risultato di due innovazioni embrionali esclusive dei vertebrati: CRESTA NEURALE e i PLACODI ECTODERMICI CRESTA NEURALE= costituita da cellule ectodermiche situate lungo il tubo neurale che contribuisce al differenziamento di molte strutture e che contribuiscono allo sviluppo dei tessuti correlati PLACODI ECTODERMICI= ispessimento ectodermici a forma di piastre che appaiono su ambedue i lati del tubo neurale e danno origine all'epitelio olfattivo, al cristallino dell'occhio, all'epitelio dell'orecchio interno, ad alcuni gangli e nervi craniali, ai meccanocettori ed elettrorecettori altra innovazione dei vertebrati furono le UOVA AMNIOTE= si affrancano totalmente dall'ambiente acquatico grazie alla presenza degli annessi embrionali (non proprie di tutti i vertebrata)

VERTEBRATO ANCESTRALE

i primi fossili di vertebrati paleozoici, gli ostracoidei agnati, condividono con gli attuali vertebrati molte caratteristiche nuove del sistema di sviluppo degli organi che devono quindi essere comprese in un primo vertebrato o in un invertebrato in una linea filetica di cordati invertebrati si ipotizzò che la linea ancestrale dei cordati si fosse originata da organismi che avevano mantenuto allo stadio adulto le caratteristiche larvali dei tunicati sessili; la larva giriniforme dei tunicati ascidiacei possiede tutti gli attributi necessari ad identificarla come possibile forma ancestrale= notocorda, cordone nervoso dorsale cavo, fessure faringee, endostilo, coda post natale la larva avrebbe fallito la metamorfosi sviluppano però le gonadi e arrivando quindi a riprodursi in uno stadio larvalequesto processo fu definito PEDOMORFOSI= mantenimento di tratti giovanili o larvali in adulti sessualmente maturi i cefalocordati sono quindi il sister taxon di un clado che comprende urocordati e vertebrati suggerendo che cefalocordati e vertebrati mantengano la condizione ancestrale di cordati e che le ascidie sessili costituiscano una condizione derivata

LARVA AMNOCETE DI LAMPREDA

le lamprede, pesci agnati, hanno uno stadio larvale detto AMNOCETE che per la forma del corpo, aspetto, modo di vivere e dettagli anatomici assomiglia a un anfiosso Occhio Vescicola otica Notocorda Pronefro Stomaco Aorta dorsale Cordone nervoso Miomeri Cervello Narice mediana Papille orali Cistifellea Cappuccio orale Velum Endostilo Setto faringeo Aorta ventrale Cuore Fegato Dotto pronefrico Celoma Intestino Cloaca

• ha un corpo lungo, esile con un cappuccio orale che circonda la bocca
• è un filtratore ma contrariamente allo anfiosso, che convoglia acqua mediante l'azione ciliare, produce le correnti alimentari mediante un'azione muscolare simile ai moderni pesci
• disposizione dei muscoli in miomeri
• presenza di una notocorda che agisce come asse scheletrico presenta però caratteristiche assenti nell"anfiosso e omologhe a quelle dei vertebrati: . cuore loculare
• cervello tripartito
• organi di senso appaiati derivanti dai placodi ectodermici
• endostilo o tiroide e l'ipofisi
• rene pronefrinico
• vero fegato, cistifellea, tessuto pancreatico
• 7 paia di tasche e fessure branchiali dalle quali si proiettano i filamenti branchiali che portano lamelle secondarie
• faringe con funzione di controllare gli scambi gassosi per tali caratteri tale larva ha il PIANO STRUTTURALE DEL VERTEBRATO ANCESTRALE

PRIMI VERTEBRATI

i primi fossili risalgono al Cambriano: sono simili a pesci e possiedono caratteristiche tipiche dei vertebrati: occhi appiattiti e altri organi di senso, complessi muscoli per il nuoto, branchie e vertebre rudimentali vi sono poi gli OSTRACODERMI dall'Ordiviciano al Devoniano= pesci agnati, corazzati di ossa nel loro derma privi di pinne pari importanti per la stabilità del nuoto il nuoto degli ostracodermi primitivi, ETEROSTRACI, doveva essere goffo ma sufficiente per permettersi di muoversi avevano un'apertura buccale fissa, circolare che permetteva di filtrare piccole particelle di cibo dall'acqua grazie ad una pompa muscolare nella faringe Insieme agli eterostraci vi era un altro gruppo di ostracodermi gli OSTEOSTRACI= evolsero un paio di PINNE PETTORALI che poste sotto il capo fornivano controllo sugli sbandamenti laterali assicurano un movimento in avanti ben indirizzato rappresentanti ricoperti da un'armatura di ossa dermiche e un largo scudo che proteggeva il capo, avevano un sistema nervoso e organi di senso simili alle lamprede il 3° gruppo di ostarcodermi erano gli ANASPIDI dal corpo più affusolato e idrodinamico tutti questi ostracodermi andarono incontro ad una grande RADIAZIONE ADATTATIVA

PRIMI VERTEBRATI CON MASCELLE

tutti i vertebrati dotati di mascelle sono detti GNATOSTOMI, contrariamente a quelli privi di mascelle AGNATI Gnatostomi= sono un gruppo MONOFILETICO poiché la presenza di mascelle è un carattere derivato condiviso da tutti i pesci con mascelle e dai tetrapodi Agnati= gruppo PARAFILETICO poiché il carattere dell'assenza delle mascelle non è esclusivo di questo gruppo, anche gli antenati dei vertebrati erano privi di mascelle l'origine della mascelle fu uno dei PRINCIPALI EVENTI nelL'EVOLUZIONE dei vertebrati le mascelle consentono la PREDAZIONE su forme di vita più grandi e più attive che non possono essere fonte di cibo per gli agnati si sono originate per MODIFICAZIONE dei PRIMI DUE ELEMENTI della SERIE DI ARCHI AORTICI BRANCHIALI CARTILAGINEI vi è l'espansione dell'arco mandibolare e l'evoluzione di nuovi muscoli associati che hanno aiutato la ventilazione delle branchie per soddisfare le crescenti esigenze metaboliche una volta allargato e dotato di muscoli più potenti, il primo arco avrebbe potuto essere facilmente modificato per fungere da mascelle