La foglia: struttura, funzioni e movimenti nictinastici e tigmonastici

LA FOGLIA

La foglia è il solo organo ad accrescimento definito della pianta.

Funzioni della foglia

• Fotosintesi clorofilliana insieme ad altre parti verdi: CO2 + H20 >C6H1206 + O2
• Respirazione: tutte le parti vive della pianta e molto intensa nella foglia (metabolismo)
• Traspirazione: perdita di H2O dagli stomi
• Protezione del meristema del germoglio
• Protezione delle infiorescenze in via di sviluppo
• Protezione dei singoli fiori (sepali)
• Accumulo delle sostanze di riserva (cotiledoni)

STRUTTURA DELLA FOGLIA

La struttura completa di una foglia consiste di quattro parti:

• la guaina (struttura avvolgente a livello dell'inserzione sul fusto);
• la lamina, detta anche lembo (la parte piatta della foglia). picciolo lamina stipole guaina
• le stipole (due appendici presenti alla base della foglia);
• il picciolo (il gambo della foglia);

P. Gusto - 2001

Grandi stipole fotosintetizzanti in Pisum sativum

FOGLIE SEMPLICI E COMPOSTE

FOGLIE SEMPLICI => formate da una unica lamina FOGLIE COMPOSTE => formate da più lamine (foglioline) FOGLIOLINE

CLASSIFICAZIONE

LAMINA

lanceolata ovata aghiforme lineare ovato-lanceolata oblungo-lanceol obovata cordata rotonda peltata reniforme cordata obcordata romboidale triangolare sagitta ta asta ta pennato-lobata palmato-lobata ternata digitata pedata im paripennata pennata bipennata con cini

MARGINE

intero seghettato doppiamente segh. dentato dentato-spinoso roncinato crenato sinuoso

NERVATURA

divisa retinervia parallelinervia

FILOTASSI (posizione delle foglie)

alterne verticellate opposte decussate

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ATTACCO FOGLIARE

a picc. lungo amplessicaule sessile con stipole con stipole sulla guaina lesiniforme

Farnia (Q. robur) Infiorescenze femminili Foglia verde Infiorescenze maschili Frutto - Ghianda Quercus petraea- Quercia ROVERE Fm Funghimagazine

La forma del lembo

acinaciforme aghiforme asimmetrica astata cocleariforme cuneiforme cuoriforme ellittica filiforme ensiforme falciforme flabellata lanceolata orbiculare ovata panduriforme spatolata sagittata vitiforme

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La foglia rispetto al margine

ondulata sinuata acerata dentata seghettata festonata lobata palmata lacerata digitata bipennatosetta tripennatosetta pennatosetta palmatosetta pedatisetta palmato-lobata bipartita tripartita palmato-partita pinnato-partita pennatifida

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Rispetto alle venature

pennate o penninervie palmate trinervie uninervie rettinervie

NERVATURE

• uninervie (una sola centrale indivisa)
• PLURINERVIE: RETINERVIE legno Ebro legno libro PALMINERVIE PENNINERVIE PARALLELINERVIE

Inserzione delle foglie

sessile peltata guainante perfogliata

FILLOTASSI = disposizione e posizione reciproca delle foglie sul fusto, costante nella specie

lo studio delle regolarità geometriche e numeriche nelle piante ordine in cui si insericono sul caule gd alterne opposte sparse verticillate

ETEROFILLIA

Foglie di differente conformazione e funzione, prodotte nelle differenti fasi dello sviluppo e/o col variare delle condizioni ambientali (es. Ranunculus aquatilus).

In genere le foglie sommerse sono laciniate e offrono il massimo di superficie per assimilare i gas disciolti. Le foglie aeree, invece, arrivano alla superficie con la lamina espansa.

Fg. sommerse Fg. galleggianti

BANISOFILLIA

Anisofillia Disuguaglianza delle foglie di un ramo, dipendente dalla posizione:

Foglie inserite sullo stesso ramo che presentano uno sviluppo diverso e anche con forma diversa (foglie da luce e da ombra; Fagus sylvatica)

foglie da rami sterili foglie da rami fertili

la foglia rispetto alla disposizione nella pianta

foglie bratteali foglie caulinari (amplessicauli) rosetta foglie basali (rosetta) foglie basali Hieracium amplessicaule Rosetta

Arabidopsis thaliana (L.) Pianta modello

MODIFICAZIONI MORFOLOGICHE DELLE FOGLIE: METAMORFOSI

Filloma: qualsiasi struttura modificata riferibile a foglie

SPINE

da foglie es. cactaceae da stipole: Paliurus spina-Christi, Robinia pseudacacia

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Foglie succulente

Adattamento ad habitat desertici -> specializzate x la ritenzione idrica (es. in Crassulaceae, Portulacaceae, Aizoaceae)

Carpobrotus aprobrous Anacampseros_rufescens Lithops Senecio rotundifolia

Catafilli

foglie con sviluppo arrestato ai primi stadi, in genere corrispondente alla porzione inferiore della bozza.

Presenti nelle parti ipogee (bulbi) o intorno a gemme (perule)

Perule Bulbi

Cirri

strutture filamentose di origine fogliare o da rami o fiori che si avvolgono a supporti

Ascidi

foglie a forma di imbuto,con superficie interna ricca di ghiandole che secernono sostanze varie, vischiose, ed enzimi proteolitici (Heliamphora,Nepenthes,Dionea .. )

Sporofilli

foglie fertili che portano gli sporangi. Altamente modificate, presenti dalle pteridofite (felci, equiseti, licopodi). Il loro grado di modificazione aumenta nelle gimnosperme e diventa massimo nelle angiosperme.

In queste ultime lo sporofillo maschile si dice microsporofillo e partecipa alla formazione degli stami; quello femminile si chiama macrosporofillo o carpello e partecipa alla formazione dell'ovario.

Antofilli

foglie fiorali, nelle angiosperme costituiscono le parti sterili del fiore. Sono riconoscibili sepali, petali o tepali

Embriofilli (cotiledoni)

sono le prime foglie che la nuova piantina produce durante lo sviluppo ontogenetico. Sono le foglioline dell'embrione. Vita breve, numero limitato, struttura semplice, spesso ricchi di sostanze di riserva.

Calice dialisepalo F.Michelini 8.04.03

Ipsofilli (brattee)

presenti sulle parti superiori del germoglio per lo più come brattee fiorali con funzione di protezione e vessillare (spata di aracee, bratteee in infiorescenza del tiglio )

INFIORESCENZA BRATTEA

Anatomia Foglia

Light CO., 02 Leaf Cuticle Upper epidermis Palisade mesophyll cell Bundle sheath cell Xylem Vein Phloem Lower epidermis Spongy mesophyll cells Guard cell Stoma Cuticle

Gli stomi

Gli stomi sono strutture annesse all'epidermide, disposte su tutte le parti erbacee delle piante, in modo particolare sulla pagina inferiore della foglia e sono presenti in tutte le piante terrestri. Sono le uniche cellule, in tutta l'epidermide, a possedere i cloroplasti.

La loro funzione è di consentire lo scambio gassoso fra interno ed esterno del vegetale, in particolare la fuoriuscita di vapore acqueo e l'entrata di ossigeno e di anidride carbonica.

Ogni stoma è formato da due cellule a forma di mezzaluna, dette cellule di guardia, che possono modificare la propria forma e dimensione per chiudere o aprire lo stoma che sono in comunicazione con i tessuti sottostanti mediante uno spazio detto camera sottostomatica.

0 apice lamina o lembo picciolo guaina stipole

Nelle Dicotiledoni la lamina fogliare è portata in modo orizzontale e parallela al terreno : è detta PLAGIOTROPA. La sua superficie superiore risulterà direttamente esposta ai raggi solari rispetto a quella inferiore: è detta BIFACCIALE

Nelle Monocotiledoni è più frequente un portamento verticale o leggermente obliquo della lamina fogliare, le cui facce risulteranno sostanzialmente esposte allo stesso tipo di illuminazione. è detta ORTOTROPA.

Nelle Gimnosperme le foglie hanno la forma di stretti e allungati cilindri aghiformi

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Anatomia Foglia di Dicotiledone

Adaxial Epidermis Palisade Mesophyll Spopngy Mesophyll Abaxial Epidermis Midrib Midvein collenchima p. palizzata p. lacunoso xy ph

Le foglie dorsoventrali sono caratterizzate da un'innervazione reticolata: nella lamina fogliare di solito vi è una grossa nervatura centrale, continua con quella del picciolo, che può essere formata da più fasci. Da essa prendono origine vene secondarie, da queste vene terziarie, e così via, che gradualmente si riducono di diametro. Le nervature più grosse sono molto evidenti sulla pagina inferiore della foglia dove formano delle costole sporgenti.

Le foglie delle Dicotiledoni hanno generalmente un orientamento perpendicolare rispetto ai raggi del sole, perciò le due epidermidi prendono anche il nome di superiore e inferiore. Poiché le due epidermidi si trovano in condizioni fisiche diverse, hanno caratteristiche morfologiche diverse: l'epidermide superiore ha pochi stomi (o nessuno), ha cuticola spessa e cere abbondanti per limitare la traspirazione e riflettere la luce eccessiva, viceversa l'epidermide inferiore ha molti stomi, cuticola e cere in quantità minore.

Syringa Leaf Cross-Section (10 x Objective) Upper epidermis Palisade Mesophyll Vascular Bundles Spongy Mesophyll WU - Guard Cells Lower epidermis Stomata

Nerium (Oleander) leaf x-sec. Stomatal crypt

Al di sotto dell'epidermide superiore vi é il tessuto a palizzata, il tessuto maggiormente specializzato nella fotosintesi, costituito da cellule cilindriche ricche di cloroplasti. Queste cellule sono parallele tra loro e perpendicolari rispetto all'epidermide, disposte in uno o più strati.

Tra il parenchima a palizzata e l'epidermide inferiore vi é il tessuto lacunoso, o spugnoso, in cui le cellule sono separate da ampi spazi intercellulari che favoriscono la circolazione dei gas. Gli spazi sono particolarmente ampi al di sotto degli stomi, dove formano le camere sottostomatiche.

Anatomia Foglia di Monocotiledone

Vascular Bundles DAVid WEbb

Le foglie isolaterali sono caratterizzate da una innervazione parallela: la lamina fogliare frequentemente è lunga e lineare e i fasci vascolari corrono parallelamente tra di loro e rispetto all'asse lungo della foglia.

In alcune angiosperme tra cui il mais, la cui foglia è rappresentata in figura, i fasci vascolari sono avvolti da una guaina formata da cellule parenchimatiche molto grandi, con pareti sottili e cloroplasti numerosi, mentre le cellule del mesofillo sono più piccole e disposte radialmente rispetto ai fasci; questa organizzazione è legata ad un particolare tipo di fotosintesi, la fotosintesi C4: le cellule del mesofillo in questo caso hanno solamente la funzione di "catturare" la CO2 e trasferirla alle cellule della guaina del fascio, dove si svolge la fotosintesi vera e propria, con sintesi di zuccheri.