Il sistema motorio: movimento e organizzazione gerarchica

Il Sistema Motorio

Comprende tutti i circuiti neurali sistemi preposti al Controllo del movimento e della postura A tal fine essi sono:

• intimamente correlati con l'informazione sensoriale: essi sono funzionalmente dipendenti da essa
• organizzati gerarchicamente

Il Movimento

IL MOVIMENTO E' POSSIBLE GRAZIE ALL'ATTIVITÀ' DEI MUSCOLI SCHELETRICI CHE AGISCONO SUI TENDINI E MUOVONO LE ARTICOLAZIONI I MUSCOLI SCHELETRICI POSSONO ESSERE ATTIVATI SOLO DAL MOTONEURONE SPINALE O SITUATO NEI NUCELI MOTORI SOMATICI DEI NERVI CRANICI 5° (TRIGEMINO) E 7 (FACIALE). I MOTONEURONI ATTIVANO IL MUSCOLO SCHELETRICO ATTRAVERSO LA SINAPSI NEUROMUSCOLARE (PLACCA O GIUNZIONE NEUROMUSCOLARE)

La Giunzione Neuromuscolare

Comunicazione tra Motoneurone e Muscolo Scheletrico

SINAPSI NEUROMUSCOLARE: PLACCA MOTRICE NEURONE PRESINAPTICO: motoneurone spinale CELLULA RICEVENTE: muscolo scheletrico Neuromuscular Junction (400X) -Branching Motor Axon L'assone del motoneurone si divide in tanti rami quante sono e fibre che va ad innervare

Placca Motrice e Bottoni di Contatto

SINAPSI NEUROMUSCOLARE: PLACCA MOTRICE Motor End Plate (1000X) Ciascun ramo poi forma una serie di bottoni di contatto e l'insieme dei bottoni di contatto vicini forma una "placca". Questa struttura amplifica i siti di rilascio del neurotrasmettitore favorendo una comunicazione più intensa ad ogni potenziale d'azione che arriva al terminale,

Struttura della Placca Motrice

SINAPSI NEUROMUSCOLARE: PLACCA MOTRICE 1 Neuron Axon of nerve cell Synaptic knob 1 Cleft Muscle cell Muscle fiber

Meccanismi di Trasmissione Sinaptica

SINAPSI NEUROMUSCOLARE: PLACCA MOTRICE I meccanismi di trasmissione sono i medesimi della sinapsi chimica. Neurotrasmettitore: aceticolina Recettore: nicotinico (ionotropo) Il canale è permeabile al Na+ e K+, ma la forza motrice del Na+ >K+ pertanto la corrente in ingresso di Na+ è più intensa di quella del K e la cellula muscolare si depolarizza. Il poteziale post sinaprico prende il nome di potenziale di placca e si trasmette immediatamente al di fuori della placca motrice dove trova i canali voltaggio dipendenti che generano il potenziale d'azione. -Guaina mielinica Arriva un potenziale d'azione Il neurotrasmettitore viene immagazzinato in vescicole 3 La depolarizzazione della membrana provoca l'apertura dei canali a controllo di voltaggio per il Ca++ Ingresso degli ioni C a++ Vescicola - sinaptica 5 Gli ioni C a++ determinano una cascata di eventi che porta alla fusione delle vescicole con la membrana Molecole d trasmettitore 10 La membrana delle vescicole viene recuperata nella terminazione C Le vescicole si aprono ed il neurotrasmettitore viene liberato Lungo il dendrite -Trasmettitore Russo di corrente postsinapica 9 Si genera un flusso ionico che determina un potenziale post sinapticoche, se eccitatorio. potra dare origine ad un poten- ziale dazione (fuori dalla zona sinaptica) 8 I Canali collegati ai recettori si aprono 2 Il neurotrasmettitore si lega ai recettori della membrana postsinaptica

Potenziale di Placca

Soglia e Rapporto 1:1

POTENZIALE DI PLACCA: RAGGIUNGE SEMPRE LA SOGLIA PER FAR GENERARE UN POTENZIALE D'AZIONE SULLA CELLULA MUSCOLARE RAPPORTO 1:1 (UN POTENZIALE D'AZIONE IN ARRIVO DAL NEURONE: 1 POTENZIALE D'AZIONE GENERATO SUL MUSCOLO A Normale (mV) +40 Potenziale d'azione +20 Vm 0 -20 Potenziale di placca -40 -Soglia -60 -80 -90 0 5 10 Tempo (ms) B In presenza di curaro (mV) -30 -40 -50 Vm -60 -- Soglia -70 Potenziale di placca -80 -90 0 5 10 Tempo (ms)

Attivazione del Potenziale d'Azione Muscolare

Accoppiamento Elettromeccanico

CHE SUCCEDE DOPO L'ATTIVAZIONE DEL POTENZIALE D'AZIONE SUL MUSCOLO? IL potenziale si trasmette lungo la cellula muscolare, quindi anche nei tubuli T, che si trovano proprio vicini alle cisterne del reticolo sarcoplasmatico. E' qui che avviene l'accoppiamento elettromeccanica Motor neuron Acetylcholine 1 The release of acetylcholine at the neuromuscular junction causes an electrical impulse to be generated in the muscle cell plasma membrane M Electrical impulse Ca2+ T tubule 2 The electrical impulse (-) ) is carried to the cell's interior by the T tubules Sarcoplasmic reticulum 3 The electrical impulse triggers the release of Ca2+ from the sarcoplasmic reticulum Muscle cell plasma membrane Myofibrils Z line Copyright @2001 Benjamin Cummings, an imprint of Addison Wesley Longman, Inc.

Dettaglio dell'Accoppiamento Elettro-Meccanico

ACCOPPIAMENTO ELETTRO-MECCANICO: (a) 1 Terminale assonico del motoneurone somatico Fibra muscolare potenziale di azione 2 + + + + Potenziale di azione Na+ Tubulo T Reticolo sarcoplasmatico Ca2+ Recettore DHP Tropomiosina Troponina Disco Z Actina Linea M Testa della miosina Filamento spesso di miosina 3 Il potenziale d'azione nei tubuli T altera la conformazione del recettore DHP. (b) +++++ 4 3 Ca2+ Ca2+ + rilasciato ++ 5 7 6 Filamento spesso della miosina 7 I filamenti di actina scorrono verso il centro del sarcomero. Il potenziale d'azione che viaggia sulla membrana induce attraverso il recettore DHP l'apertura di canali per il Ca+ sul reticolo sarcoplasmatico dove è sequestrato in grandi quantità. Il calcio liberato potrà innescare i meccanismi di contrazione 4 Il recettore DHP apre canali per il rilascio del Ca2+ nel reticolo sarcoplasmatico e il Ca2+ entra nel citoplasma. + + + + 1 1) 5 Il Ca2+ si lega alla troponina, consentendo il legame forte fra actina e miosina. 6 Le teste della miosina generano il colpo di forza. Linea M Distanza percorsa dall'actina 1 Il motoneurone somatico rilascia ACh a livello della giunzione neuromuscolare. +++++ 2 L'ingresso netto di Na+ tramite i canali controllati dai recettori per l'ACh induce un potenziale d'azione. +++++ ACh

Organizzazione del Sistema Motorio

Gerarchia del Controllo Motorio

COME E' ORGANIZZATO IL SISTEMA MOTORIO? ORGANIZZAZIONE GERARCHICA DEL SISTEMA MOTORIO I. CORTECCIA Responsabile del movimento volontario e del controllo dei centri motori del tronco e del midollo spinale · Identificazione dei bersagli nello spazio · Scelta del decorso temporale dell'azione motoria · Programmazione del movimento II. TRONCO ENCEFALICO Responsabile: · dell'integrazione dei comandi motori discendenti dai livelli superiori · dell'elaborazione dell'informazione proveniente dagli organi di senso e midollo spinale: elaborazione dei segnali per stabilizzare la postura III. MIDOLLO SPINALE Responsabile dei comportamenti automatici e stereotipati: riflessi spinali. Aree motorie Nuclei della base Aree non motorie Cervelletto Nuclei motori del tronco dell'encefalo Inter neuroni spinali Motoneuroni Movimento

Classificazione dei Movimenti

Movimento Riflesso

MOVIMENTO RIFLESSO Risposte esexecutive. STIMOLO = RISPOSTA. E' la risposta motoria ad uno stimolo sensoriale che proviene da ambiente interno o ambiente esterno. I circuiti riflessi sono situati nel Midollo Spinale o nel Tronco Encefalico. Es. riflessi posturali: ci aiutano a mantenere la posizione corporea mentre siamo in piedi o camminiamo; il riflesso flessorio ci protegge allontanandoci da una sorgente potenziale di danno ... I circuiti riflessi vengono utilizzati e sono sotto il controllo del movimento volontario FORMA Di MOVIMENTO PIÙ SEMPLICE. stimolazione 1 Riflessi dotti da una /

Movimento Ritmico

MOVIMENTO RITMICO (ha una regolarità E una combinazione di movimenti in successione che si ripetono con cadenza ritmica che consente un'attività motoria più complessa del riflesso (ad es. camminare, correre). masticare. Deve essere innescato da comandi che nascono dalla corteccia cerebrale ma, una volta iniziato può continuare autonomamente grazie a circuiti spinali

Movimento Volontario

MOVIMENTO VOLONTARIO Corrisponde al tipo più complesso di movimento - richiede integrazione sensorimotoria a livello corticale ed è programmato e controllato dalla Corteccia cerebrale in tutto il suo svolgimento. Per l'esecuzione del movimento volontario è necessario il contributo di Cervelletto e Gangli della Base

Livelli di Controllo Motorio

Organizzazione Gerarchica e Mappe Somatotopiche

ORGANIZZAZIONE GERARCHICA DEL SISTEMA MOTORIO Regioni corticali premotorie e motoria suppl. Corteccia motoria Tronco dell'encefalo Midollo spinale Segnali di uscita ai muscoli I VARI LIVELLI DI CONTROLLO: • Sono organizzati secondo mappe somatotopiche (come il sist. sensoriale) · Ricevono informazioni dalla periferia (afferenze sensoriali) • Controllano le informazioni ricevute permettendo o sopprimendo la ritrasmissione dei segnali. • Sono affiancati da Cervelletto e Nuclei (gangli) della Base Nuclei della base Aree motorie Aree non motorie Cervelletto - Nuclei motori del tronco dell'encefalo Interneuroni spinali Motoneuroni Movimento

Riflesso: Risposta a uno Stimolo

Caratteristiche ed Elementi Costitutivi

MOVIMENTO RIFLESSO RIFLESSO: FORMA ELEMENTARE DI RISPOSTA AD UNO STIMOLO SENSORIALE SIA ESSO ESTERNO O INTERNO (Il segnale sensoriale viene riflesso indietro come risposta attiva) CARATTERISTICHE DEL RIFLESSO: INVOLONTARIO · STEREOTIPATO · RAPIDO ·(INNATO) ELEMENTI COSTITUTIVI DEL RIFLESSO ·RECETTORE PERIFERICO · VIA AFFERENTE ·CENTRO INTEGRATORE ·VIA EFFERENTE · EFFETTORE PERIFERICO RIFLESSI SPINALI* · VEGETATIVI · MUSCOLO-SCHELETRICI

Riflesso da Stiramento o Miotatico

Regolazione della Forza Muscolare

RIFLESSO DA STIRAMENTO O MIOTATICO Aggusta la Forza muscolare neurone sensoriale midollo spinale fuso motoneurone muscolo Aggiunta di un carico al muscolo Il muscolo e il fuso si allungano quando il braccio si abbassa La contrazione riflessa innescata dal fuso ripristina la posizione iniziale dell'arto Stimolo sensoriale che innesca il riflesso: STIRAMENTO MUSCOLARE rilevato dalle FIBRE AFFERENTI DAI FUSI NEUROMUSCOLARI Il riflesso da stiramento è monosinaptico (una sola sinapsi tra il neurone sensoriale e il motoneurone). Questo riflesso regola la lunghezza cioè, oppone una reazione contraria allo stiramento.

Meccanismo di Contrazione e Opposizione allo Stiramento

RIFLESSO DA STIRAMENTO O MIOTATICO: quando il muscolo viene stirato, il sensore del fuso neuromuscolare (la fibra Ia) manda un segnale ai motoneuroni del muscolo stirato (e anche a quelli che agiscono sinergicamente ad esso), attivandoli. Il muscolo così si contrae OPPONENDOSI allo stiramento. ·Allungamento del fuso neuromuscolare ·aumento attività fibre la 1 ·Aumento dell'attività a motoneuroni del muscolo stirato e dei muscoli ad esso sinergici a Motor neuron Ia afferent Muscle spindle * Homonymous muscle Synergist Antagonist Passive stretch Q Inhibited Resistance * non ugualmente efficaci

Inibizione Reciproca dei Muscoli Antagonisti

RIFLESSO DA STIRAMENTO O MIOTATICO: quando il muscolo viene stirato, il sensore del fuso neuromuscolare (la fibra Ia) manda ANCHE un segnale ai motoneuroni dei muscoli che agiscono in modo antagonista al muscolo stirato inibendoli. Così ci si assicura che i muscoli antagonisti non «disturbino» l'azione dei muscoli attivati (INIBIZIONE RECIPROCA) (B) ·Allungamento del fuso neuromuscolare a Motor neuron Interneurone inibitorio Ia afferent Muscle spindle Homonymous muscle Synergist Antagonist ·Aumento dell'attività a motoneuroni del muscolo stirato e dei muscoli ad esso sinergici ·Aumento dell'attività dell'interneurone Passive stretch ·Diminuzione dell'attività dei motoneuroni a antagonisti Inibizione reciproca -Inhibited Resistance ·aumento attività fibre Ia 1