Neuroanatomia: gangli della base e formazione ippocampale

Neuroanatomia: Lezione 7

06/11/2024
Manca - turno 1
Mosca - turno 1

Gangli della base - Cervelletto - Sistema limbico

Nella lezione precedente abbiamo parlato delle parti di nuclei dispersi nella sostanza bianca; quindi,
abbiamo parlato della corteccia cerebrale e di tutto il telencefalo, della sostanza bianca che ne fa parte
con le aree sottocorticali e poi e di tutti i nuclei che troviamo all'interno della sostanza bianca, che
sono nuclei di comunicazione e connessione sempre afferenti all'area corticale.

Reminder sui ventricoli laterali

Ventricoli lateral
Cella media
Carno frontale
Como occipitale
Fora
imarventricolare-
di Monro
Cervelletio
Quarto ventricolo
Terzo ventricolo
Ipofisi
Como tamporako
Acquedono
di Silvio
Pomme
Foro di Luschka
Midollo allungato

I ventricoli laterali sono in connessione, proprio fisicamente, con
le fibre di sostanza bianca e nuclei più profondi; quindi, i
ventricoli laterali sono in qualche modo un riferimento per queste
aree corticali profonde proprio perché si trovano adiacenti.
Presentano una concavità e forma a C e con questa vanno ad
abbracciare le zone delimitate, con il foro di Monroe si collegano
al terzo ventricolo e, a scendere, col quarto ventricolo. Li
riproponiamo proprio perché bisogna immaginare queste aree
corticali che, nei vari giri, solchi ed evoluzioni, arrivano anche in
queste zone più profonde dove, oltre ai fasci di fibre di mielina e
i nuclei profondi, ritroviamo anche i ventricoli laterali, quindi,
sono un punto di repere (punti che servono per orientarci).

Gangli della base

I gangli della base sono nuclei di sostanza grigia contenuti nella sostanza bianca telencefalica, e si
trovano in rapporto con il talamo (la capsula interna) e i ventricoli laterali. I gangli della base sono
coinvolti nel controllo dei movimenti e anche nel dare una valenza emozionale a questi stessi
movimenti.

Componenti principali dei gangli della base

Questi sono il nucleo caudato, il putamen, il globo pallido, il claustro e l'amigdala. Poi ci sono
anche delle regioni, come nucleo accumbens e il globo pallido ventrale, che a volte vengono
associati ai gangli della base ma dal punto di vista funzionale sono associati al sistema limbico. Li
troviamo quindi in regioni più profonde dove riscontriamo anche la presenza di ventricoli laterali.
Quindi l'amigdala, tutto il nucleo caudato (girando nella chioccola), il globo pallido (sia segmento
interno che esterno), il talamo e anche il nucleo accumbens (solo per posizione) costituiscono i
gangli della base.(A)

Putamen
Body of caudate
Head of caudate
Cellular bridges
Lateral
ventricle
Nucleus
accumbens
Amygdala
Tail of caudate
(B)
Putamen
Body of caudate
Head of caudate
Thalamus
Nucleus
accumbens
Globus pallidus,
external segment
Globus pallidus,
internal segment
Amygdala
Tail of caudate

Associazioni in nuclei

Queste regioni possono essere associate in nuclei:

• il caudato e il putamen costituiscono il nucleo striato,
• il putamen insieme al globo pallido (la parte più interna del pallido) danno luogo al nucleo
  lenticolare;

Poi c'è il nucleo subtalamico e la sostanza nera e poi abbiamo l'amigdala e il claustro. Quindi
abbiamo un agglomerato di sostanza grigia, di nuclei, con caratteristiche diverse (striato e lenticolare),
che collaborano per il controllo dei movimenti e la valenza emozionale ai movimenti.

Rapporti anatomici e origini embriologiche

Nell'immagine al di sopra vediamo che risalendo dall'amigdala, che è un nucleo tondeggiante che si
trova all'estremità della coda del caudato, come questa sia in rapporto con il corno inferiore dei
ventricoli laterali, che nella loro forma a C hanno la coda in prossimità dell'amigdala. C'è poi il corpo
striato costituito da caudato e putamen, il nucleo lenticolare e abbiamo anche il claustro che è una
lamina che si trova in profondità e che va a delimitare in qualche modo la capsula estrema che
abbiamo descritto in precedenza. Essendo proprio in profondità, dal lobo temporale dobbiamo
sollevare all'altezza della scissura laterale di Silvio per esporre l'insula.
Ci sono diverse origini embriologiche e filogenetiche di queste aree che sono così strettamente in
connessione, per esempio il claustro, caudato e putamen sono di acquisizione più recente, quindi,
sono zone che si sono originate da interneuroni corticali filogeneticamente più recentemente. Il
pallido, invece, è più antico quindi ha una derivazione meno recente e deriva dal talamo. L'amigdala,
associata al sistema limbico, è la regione filogeneticamente più antica tra tutti i gangli della base.

Nucleo caudato

Il nucleo caudato ha una forma a virgola (come i ventricoli laterali che sono adiacenti al nucleo
caudato), ed è formato da una testa, anteriormente; un corpo e una coda che sfocia nella porzione
dell'amigdala. Forma la parete laterale del corno anteriore, il pavimento della parte intermedia e la(B)

Cavity in septum
pellucidum
Corpus callosum
(body)
Cingulate gyrus
and cingulum
Septum
pellucidum
Lateral ventricle
(anterior horn)
Internal capsule
(anterior limb)
Caudate nucleus (head)
Septal nuclei-
Globus pallidus
(external segment)
Putamen
Bed nucleus and
stria terminalis
Extreme capsule
Insular cortex
Claustrum
External capsule
- Uncinate fasciculus
Anterior
commissure
Ventral pallidum
Preoptic region
Substantia innominata
(nucleus basalis)
Third ventricle
Amygdaloid complex:
Basolateral
Collateral sulcus
Central
Optic chiasm
(CN 11)
Supraoptic Diagonal band
nucleus
of Broca

volta del corno inferiore dei
ventricoli laterali; quindi, con la sua
presenza delimita queste diverse
aree.
È separato dal suo braccio anteriore
dalla capsula interna, dal putamen e
dal pallido, quindi la capsula
interna, anteriormente, lo separa dal
putamen e
pallido, mentre
inferiormente è in contatto con il
talamo. È unito al putamen, che è la
sua porzione più tondeggiate e
centrale, tramite dei fasci di fibre
che si identificano come corpo
striato. Nell'immagini vediamo
infatti i prolungamenti, che sono i corpi di fibre, che lo uniscono al putamen.
Nella sezione dell'encefalo riportata sulla sinistra, vediamo il fascio di fibre che collega il putamen e
il pallido e si vede anche come la volta vada a delimitare i ventricoli laterali.

Neuroni del nucleo caudato

Che tipo di neuroni troviamo?

Caudate
Striosomes
Matrix
Putamen

Abbiamo per il 95%
neuroni
GABAergici
quindi inibitori, alcuni sono
invece di tipo eccitatorio e
comunicano
con
l'acetilcolina
o
somatostatina e ci sono
anche degli interneuroni.
Da alcune colorazioni
immunoistochimiche che
utilizzano per esempio la
carbindina
e
l'acetilcolinesterasi, possiamo vedere delle formazioni che chiamiamo striosomi e matrisomi. Gli
striosomi sono aree poco marcate quindi zone più chiare, mentre i matrisomi sono aree più marcate
e questi due sono raggruppati in questa matrice extracellulare più colorata. Questi possono essere
identificati per il colore nell'immagine a destra, mentre nell'immagine a sinistra si riconoscono
diversi capillari, precapillari e arteriole. Si vedono dei capillari di calibro importante, e in bianco si
vedono gli striosomi con una colorazione più chiara e leggera e degli agglomerati più scuri che sono
i matrisomi. Quindi, queste sono delle componenti che possiamo riconoscere, utilizzando queste
marcature, che sono tipiche di questa regione.

Striato ventrale

Abbiamo una parte di striato che è chiamato neurostriato, ma abbiamo anche uno striato ventrale
che si trova più profondamente, sotto la commessura anteriore per quanto riguarda il pallido ventrale
e il nucleo accumbens che, invece, è a livello dell'area del setto quindi sono porzioni più profonde.

Caratteristiche dello striato ventrale

Che caratteristiche hanno queste porzioni?

Corticomedial
UncusSi ricevono afferenze da aree corticali che non sono né motorie né somatiche; quindi, che non si
trovano in prossimità del solco di Rolando, che è quello che segna il confine tra corteccia motoria e
corteccia somatosensoriale. Non ricevendo afferenze dal solco di Rolando, ricevono afferenze da altre
regioni, per esempio dalla corteccia temporale, incluso l'ippocampo, dalla componente limbica
orbitofrontale e anche dall'amigdala, quindi ricevono afferenze lateralmente o frontalmente.
Questo striato (chiamato così perché ricco di strie) e ventrale (perché più profondo) proietta sempre
alla corteccia orbitofrontale e prefrontale; quindi, sarà coinvolto nel controllo del comportamento, nei
meccanismi di premio-punizione e anche nella capacità di integrare risposte emozionali e cognitive.
È meno coinvolto nel movimento stesso o nella percezione del movimento.

Circuito dopaminergico dello striato ventrale

Lo striato ventrale è parte di un circuito a dopamina insieme al mesencefalo, quindi insieme alla
porzione superiore del tronco encefalico. Questo circuito a dopamina è coinvolto nei meccanismi di
motivazione e gratificazione; quindi, è responsabile della sensazione del piacere e va a rinforzare i
comportamenti dovuti a quest'ultima sensazione. Quando si parla di dopamina si intende qualcosa di
gratificante e positivo, non a caso questo è un circuito su cui alcune droghe agiscono, quindi danno
questa sensazione di piacere e benessere, e vanno ad agire profondamente sul mesencefalo e sullo
striato ventrale. Per esempio, le anfetamine aumentano il rilascio di dopamina quindi permettono, in
modo indiretto, il rilascio di dopamina che agisce su queste aree; oppure la cocaina fa sì che la
dopamina che produciamo non venga ricaptata a livello sinaptico e resti in circolo continuando a
stimolare questo circuito dando una continua e persistente sensazione di piacere; e poi anche altre
droghe come l'eroina, gli oppiacei e altre sostanze che possono creare dipendenza come l'alcol e la
nicotina.

Nucleo lenticolare

(B)
Cavity in septum
pellucidum
Corpus callosum Cingulate gyrus
(body)
and cingulum
Septum
pellucidum
Lateral ventricle
(anterior horn)
Internal capsule
(anterior limb)
Caudate nucleus (head
Septal nuclei
Globus pallidus
(external segment)
Putamen
Bed nucleus and
stria terminalis
Extreme capsule
1
Insular cortex
Claustrum
External capsule
-Uncinate fasciculus
Anterior
commissure
Ventral pallidum
Preoptic region
Substantia innominata
(nucleus basalis)
Third ventricle
Amygdaloid complex:
Basolateral
Central
Collateral sulcus
Corticomedial
Uncus
(CN II)
Optic chiasm Supraoptic Diagonal band
nucleus
of Broca

Il nucleo lenticolare (rappresentato dalla
parte tratteggiata in giallo) è sempre
adiacente al caudato attraverso cui è
collegato tramite delle fibre. È delimitato
lateralmente dalla capsula esterna,
medialmente dalla capsula interna e ha un
diametro anteroposteriore di circa 4 cm,
quindi è un nucleo abbastanza importante
come dimensioni. Il nucleo lenticolare si
divide in un nucleo pallido, che è più
mediale, un nucleo denso che è il putamen,
che si trova più lateralmente. Il pallido è
pallido perche è attraversato da fibre
mielinizzate che danno un colore più
biancastro.

Neuroni del globo pallido

Che tipo di neuroni troviamo nel globo pallido?
Sono neuroni di grandi dimensioni e questi, nel segmento interno, ricevono inibizione da parte dello
striato e, dalle regioni subtalamiche ricevono stimoli eccitatori. Il segmento interno comunica con il
talamo e con il mesencefalo, quindi c'è una connessione con le parti superiori del tronco encefalico.
Il segmento esterno, invece, riceve afferenze inibitorie sempre dallo striato e proietta al subtalamo. Il