Sistema Linfatico: vasi, organi linfoidi e trasmissione nervosa

Sistema Linfatico e Midollo Osseo

Abbiamo visto, nella scorsa lezione, come avviene il processo di maturazione degli eritrociti nel midollo osseo e come le forma matura intraprenda la via ematica. Quanto detto, nel midollo osseo, non riguarda solo gli eritrociti ma anche tutti gli elementi corpuscolati del sangue; dunque, dovremmo immaginare il midollo osseo come un preparato che comprende tessuto osseo spugnoso e le parti fra le regioni lamellari dell'osso, in cui si trovano molti aggregati cellulari. Questi aggregati cellulari si possono osservare con un ingrandimento che mette in evidenza i nuclei che diventano sempre più condensati e a volte suddivisi in zolle (come per i granulociti).

Il midollo osseo è una struttura che troviamo nelle componenti più interne delle ossa. Il nostro sistema ematopoietico comprende anche altre stazioni dette linfonodi, ovvero punti strategici in cui vengono sorvegliati alcuni distretti dell'organismo.

Esempi: il distretto ascellare che controlla gli arti superiori, il distretto a livello inguinale che controlla gli arti inferiori e alcuni si possono trovare anche localizzati a livello del collo; include anche organi più complessi come tonsille, adenoidi ed organi linfoidi primari come il timo.

Questa distribuzione che sembra un po' dispersiva è in realtà tutta interconnessa da un sistema linfatico. Esso presenta vasi linfatici che si occupano di prendere e spostare un fluido: la linfa. I vasi devono passare anche all'interno degli organi linfatici sopra detti e il tutto ha un'interconnessione con il sistema circolatorio sanguigno.

Vasi Linfatici

I vasi linfatici (rappresentai in verde) a differenza dei vasi sanguigni nascono a fondo cieco; sono, quindi, vasi che sembrano capillari per dimensioni e che si trovano nel connettivo vicino ai vasi capillari sanguigni. Tra loro non hanno una rete di interconnessione ma nascono come rami a sé. Essi sono in grado di raccogliere un liquido che è presente nel connettivo > tessuto che raccoglie liquidi grazie alla abbondanza di zuccheri. Per questo motivo l'idratazione è alta.

Questi liquidi devo essere raccolti dai capillari linfatici. Si verifica un fenomeno che vede come principali attori i vasi sanguigni: a partire dai vasi arteriosi essi presentano una forte pressione che arriva fino ai capillari. Essendo questi ultimi costituiti da pareti sottili causano una fuoriuscita del plasma (non di elementi cellulari) e di tutte le sue componenti (acqua, elettroliti, elementi nutritizi ecc.) che servono al connettivo e che si occupa di veicolarle ad altri tessuti.

Quello che è stato dato può essere scambiato con elementi di scarto grazie ai capillari di natura venosa che richiamano all'interno il plasma da eliminare. Questo richiamo è possibile poiché c'è un'inversione della pressione. Infatti, l'albumina, elemento proteico prodotta dal fegato tipico del plasma, richiama all'interno dei vasi la componente solubile. In questo meccanismo non c'è, però, un completo riassorbimento dei fluidi da parte del sistema venoso ma c'è una rimanenza: su 30 litri che passano in una giornata dai capillari, 27 vengono riassorbiti e 3 restano in circolo.

Questa rimanenza deve essere veicolata verso un altro circuito al fine di evitare la formazione di edemi; i vasi linfatici riescono quindi ad assorbire i liquidi che non sono soltanto elementi di acqua e sali, ma contengono anche elementi che derivano dal plasma (gas e proteine), oltre ad ormoni, enzimi, prodotti di rifiuto e ciò che si è accumulato nel tempo come elementi antigenici > sono arrivati con il connettivo e se captati dai vasi linfatici vengono condotti verso gli organi linfatici, come i linfonodi.

È come se ci fosse una raccolta dei rifiuti, ma anche degli elementi patogeni antigenici che vengono portati dove ci sono raggruppamenti di linfociti, i quali potrebbero intervenire se viene loro presentato un antigene specifico.La linfa si crea per questo sbilanciamento tra pressione idrostatica e pressione oncotica (quella di richiamo). Quei 3 litri prendono la via linfatica e passando per gli organi linfatici tornano nel torrente sanguigno.

Quindi il sistema linfatico nel suo complesso:

• aiuta il bilanciamento dei fluidi che sarebbe squilibrato
• aiuta a veicolare i lipidi assorbiti a livello intestinale; infatti, nei villi intestinali c'era la componente dei vasi capillari e dei vasi chiliferi che erano vasi linfatici deputati a richiamare i chilomicroni assorbiti dagli enterociti.
• i microrganismi passano per la linfa per essere condotti negli organi linfatici.

I capillari linfatici nascono a fondo cieco ciò, dunque, non presuppone una pressione derivante da un organo come il cuore che gli dà una spinta, ma da muscoli scheletrici distribuiti nel nostro corpo che creano una sorta di pressione con i loro movimenti. Essa però deve essere aiutata per evitare la comparsa di un reflusso (ricaduta verso il basso). A tale scopo vi sono valvole denominate "a coda di rondine" che impediscono la caduta del liquido per gravità.

Abbiamo detto che tali vasi raccolgono ciò che rimane fuori dal circolo venoso, dunque, risultano essere costituiti ugualmente da un epitelio pavimentoso semplice ma molto più permeabile dei capillari sanguigni. Dopo la porzione capillare, i vasi diventano più spessi: abbiamo una componente di muscolatura liscia che concorre a dare una certa pressione ed iniziano ad essere presenti delle giunzioni occludenti volte a garantire trasporto e non assorbimento.

Organi Linfoidi

In aggiunta a quanto detto abbiamo anche organi deputati a due funzioni:

• Completare la maturazione dei linfociti T (timo)
• Stazionare le forme mature di linfociti T e B.

Il Timo

Il timo è uno degli organi linfoidi primari insieme al midollo osseo.

È un organo retrosternale e attivo nella prima fase della vita, poi decresce il suo ruolo e si atrofizza diventando sempre più piccolo; per questo motivo quando si vuole lavorare con le cellule del timo (timociti) si usano cellule prelevate da ratti appena nati o di pochi mesi e non di ratti adulti.

Di lato vi è un'immagine che mostra la solita componente di tessuto reticolare, collagene III e molti linfociti. Il timo è deputato a completare la maturazione dei linfociti T, creati nel midollo osseo, rendendoli immunocompetenti ovvero capaci di avere una risposta immunitaria corretta. Non devono interagire in maniera aggressiva e legarsi in maniera salda alle cellule sane del nostro corpo (non devo quindi essere auto reattivi) e infatti se durante il processo di sintesi presentano un sistema di riconoscimento per le cellule del nostro organismo non corretto, devono essere eliminate. Quindi ci sarà un processo di vaglio (vagliare significa fare andare avanti le cellule competenti) ed un processo che porta a morte le altre.

Questa selezione decresce notevolmente il numero di cellule create inizialmente dal midollo osseo.

Per svolgere tale funzione, il timo è formato da una parte corticale esterna ed una midollare interna, in cui si ha una differenza di concentrazione di cellule che si vede passando dalla corticale alla midollare.

La corticale è ricchissima di cellule, linfoblasti, quindi molto colorabile; la midollare presenta meno cellule e ciò significa che ne sono state eliminate molte. Il processo di eliminazione però continua anche in questazona. > Dal processo di eliminazione esce solo una piccola percentuale, circa il 3%, del totale di cellule prodotte, le quali hanno superato un duplice processo di selezione (uno nella corticale e uno nella midollare).

Se guardiamo da un punto di vista dell'organizzazione notiamo alcune cose che ci fanno capire perché la selezione si divide in due fasi: la componente corticale è piena di cellule piccole denominate linfoblasti più cellule epitelio reticolari.

• Nella corticale queste si dispongono come un epitelio, andando a tappezzare la superficie sotto la capsula connettivale e continuando anche nei vasi che entrano nella corticale; essi sono quindi mascherati, ricoperti da una barriera fatta di cellule epitelio reticolari e cellule endoteliali unite con giunzioni occludenti. Questa barriera denominata ematotipica deve isolare i linfoblasti da ciò che passa nei vasi.
• Queste cellule si dispongono a volte come un reticolo, infatti, le si trova anche a forma stellata, per creare una trama.
• . Inoltre, tra la corticale e la midollare abbiamo un doppio strato di cellule epitelio reticolari a formare una sorte di setto tra corticale e midollare (un muro).

Quindi è chiaro che nell'ambiente corticale non deve arrivare nulla dall'esterno (né portato dal sangue né dall'ambiente circostante) e non ci deve essere comunicazione diretta con la midollare. È una sorta di micromondo dove queste cellule devono essere educate:

1. In primis a riconoscere cosa devono legare: la prima cosa che deve saper fare un linfocita T è sapersi legare e dunque riconoscere l'MHC. Se non è in grado di adempire a ciò non ha capacità di funzionare.
2. In un secondo momento devono anche sapersi slegare, cioè avere un legame transiente e non saldo se quello che incontrano è un MHC che indica qualcosa che è del nostro organismo, quindi da tollerare.

Quando le cellule arrivano nella midollare vuol dire che hanno avuto la capacità di legare e dunque di agganciarsi ad altre cellule. È qui che vengono eliminate le cellule che si legano in maniera troppo salda a qualcosa che è del nostro corpo. In questo caso se la cellula si attacca e inizia a reagire è citotossica e quindi macrofagicamente viene eliminata.

• Il primo passaggio di tale selezione si chiama selezione positiva, poiché passano le cellule che sanno legarsi;
• La seconda fase si denomina selezione negativa perché vengono eliminate quelle che si legherebbero troppo con qualcosa da tollerare.

Nella midollare, in cui abbiamo una densità cellulare minore, tutto è scoperto e non vi è necessità di epiteli. C'è un raggruppamento di cellule epitelio-reticolari che va a formare una sorta di "cipolla" concentrica con tanti petali chiamata corpuscolo di Hassall che si pensa sia coinvolto in questo processo di selezione.

Nonostante il suo ruolo non sia del tutto noto, lo si analizza perché essendo particolare dal punto di vista istologico risulta essere un elemento di riconoscimento.

Selezione dei Linfociti B

Il processo di selezione non vale solo per i linfociti T, ma riguarda anche i linfociti B, perché anche in questo caso se vengono prodotti anticorpi auto reattivi non risultano corretti per il nostro organismo. Dunque, questo processo che porta ad una produzione di un'immunità adattativa (molto selettiva) deve essere particolarmente vagliato.