Ciclo ontogenetico delle piante e riproduzione: microsporogenesi e antesi

Ciclo Ontogenetico dell'Albero e Attività Riproduttiva

Mirko La Iacona CICLO ONTOGENETICO DELL'ALBERO E ATTIVITÀ' RIPRODUTTIVA Il fenomeno più importante in un ciclo ontogenetico è quello della schiusura delle gemme e in particolare della fioritura dell'albero. Ci possono essere essere fenomeni che possono intervenire e che interferiscono con tutti quei processi che vanno dall'induzione antogena fino allo sviluppo iniziale del frutto. Il primo momento dopo l'induzione antogena è quello della sporogenesi (micro e macro sporogenesi), sono quei 2 fenomeni che consentono agli organi sessuali deputati poi all impollinazione e fecondazione, di completare il processo di sviluppo.

Microsporogenesi

Consente la formazione delle antere, ciascuna supportata da un filamento. Esse sono costituite da uno strato di cellule sterili con funzioni protettive e nutritive che avvolgono la sacca pollinica piena di cellule madri del polline; da ogni cellula madre per meiosi si formano 4 cellule aploidi; da ciascuna di queste si formerà un granulo pollinico. Il granulo pollinico è costituito da 2 cellule: cellula vegetativa e cellula generativa Il nucleo del granulo pollinico, al momento della fecondazione si divide in due:

• nucleo del tubetto pollinico con funzioni trofiche
• nucleo spermatico che a sue volta si divide in due nuclei di cui uno feconda la cellula uovo e l'altro i nuclei polari e quindi formerà l'endosperma.

Macrosporogenesi

Porta alla formazione dell'apparato riproduttivo femminile; il pistillo contiene gli ovuli, la cui zona centrale è costituita dalla nucella (per alcune specie ha un ruolo fondamentale); tale parte è protetta da 1-2 tegumenti con un piccolo foro detto micropilo, che rappresenta la soluzione di continuità e che consente l'ingresso del tubetto pollinico per realizzare il processo di fecondazione. Nella nucella, la cellula madre delle megaspore per meiosi produce 4 cellule aploidi di queste: tre degenerano e la quarta diventa la cellula madre del sacco embrionale. La cellula madre del sacco embrionale con tre successive divisioni mitotiche origina il sacco embrionale otto-nucleato; attraverso un processo di cellularizzazione avremo:

• la cellula uovo che fecondata darà luogo allo zigote che per successive divisioni mitotiche darà vita all'embrione
• due cellule sinergidi vicine alla cellula uovo, che hanno un ruolo di accompagnamento e sostegno
• due cellule, dette nuclei polari che si fondono in un unico nucleo che fecondato da origine all'endosperma
• tre cellule antipodali

Si formano inoltre stilo e stimmaMirko La Iacona pareti ovario cellule antipodi nuclei polari ... oosfera cellulesinergidi

Sviluppo del Fiore

Fiore di una rosacea.

Antesi

è la fase fenologica della fioritura, è la fase di passaggio da gemma a fiore chiusa a fiore aperto, per arrivare a ciò sono necessarie un certo numero di unità termiche. L'antesi è molto scalare da specie a specie e anche nella stessa pianta se guardiamo un albero, si vede che i fiori anche nello stesso ramo in funzione della posizione che la gemma ha; la sua schiusura può essere scalare; dura in genere 7-10 gg. Quando si vuole fare un programma di breeding per dotare delle piante di resistenza alle gelate anche tardive, poiché i geni collegati a questa resistenza non sono ancora chiari e non sono caratteri controllati da un singolo gene, allora i meccanismi che si mettono in moto sono meccanismi di avoidance o escape.Mirko La Iacona La selezione per gli escape è una selezione che prevede il fare un incrocio tra delle varietà che sono dotate di epoche di fioritura diverse e si cerca quindi di trasferire questo carattere di tardività di fioritura in una varietà che fiorisce precocemente, ma presenta un frutto di eccellenti caratteristiche. Si sfrutta quindi un fenomeno chiamato escape, ovvero si fa sfuggire la gemma dalla gelata perchè fiorisce tardivamente, quindi non si sta dotando la gemma di resistenza alla gelata, ma si sta dotando l'albero di una fioritura tardiva per sfuggire alla gelata. L'altro meccanismo sfrutta l'avoidance, che vuol dire far evitare un fenomeno, perché si dota la pianta non di una caratteristica di grande fioritura ma di ampia scalarità della fioritura, quindi alla fine siccome la varietà produrrà tanti fiori e siccome questi fiori saranno maturi in tempi diversi con una scalarità di fioritura, anche se una parte di questi dovessero andare in contro e quindi subire i danni degli abbassamenti termici si avrà ugualmente un livello di produzione adeguato. Questa epoca di fioritura varia tra le specie e da cultivar a cultivar e nella stessa cultivar varia anche per la posizione della gemma.

Epoca di Fioritura per Specie

Mandorlo Albicocco Pesco - Susino - Pero Ciliegio - Melo Agrumi Actinidia - Vite Olivo Nell'ambito della stessa specie l'epoca di fioritura varia da cultivar a cultivar. La prima specie che fiorisce in realtà non è il mandorlo ma il nespolo del giappone.

Fasi dell'Antesi

Fasi:

• Allungamento del peduncolo fiorale
• Schiusura della corolla
• Deiscenza delle antere ed emissione del polline
• Produzione di nettare dalle apposite ghiandole femminili per per l'attrazione di insetti impollinatori
• Recettività dei pistilli
• Caduta dei petali

Tra gli ultimi 2 step accadono impollinazione e fecondazione. È graduale nell'ambito della stessa pianta: il 50 % dei fiori con la corolla aperta o espulsa coincide con la piena antesi. I fiori non fecondati resistono più a lungo. La durata di questa antesi è importante perché si devono verificare i fenomeni di impollinazione e fecondazione. Cosa accade dopo che la corolla si è aperta e il fiore è in perfetta antesi ? Dopo la schiusura del fiore, con l'apertura della corolla e la comparsa di stami e pistilli, si verifica la deiscenza delle antere e l'emissione del polline, lo stimma diventa ricettivo. Se le condizioni ambientali sono ottimali, si verificano l'impollinazione e la fecondazione. Nelle piante arboree i meccanismi di impollinazione sono soltanto 2, anemofila o entomofilaMirko La Iacona

Meccanismi di Impollinazione

Le specie anemofile sono caratterizzate da un'abbondante produzione di fiori e polline, (10.000 granuli pollinici in un'antera di olivo, infatti le mignole sono numerosissime, salvo poi di avere una trasformazione da fiore a frutto estremamente ridotta, un'allegagione dell'1% in olivo è un allegagione soddisfacente, si parla del rapporto del numero di frutti che si formano rispetto al numero dei fiori che ci sono), mentre i fruttiferi che sono impollinati con l'ausilio di insetti sono normalmente dotati di caratteristiche che possano attrarre i pronubi, quali la presenza di nettari, colore, profumo dei fiori (1.000-3.000 granuli pollinici, pero). Ovviamente tutti quei fattori ambientali che non disturbano l'attività dei bronubi e consentono da una parte che lo stigma venga dilavato o di vento particolarmente forte, sono tutti fattori che possono influenzare il processo di impollinazione. Una volta che il polline è formato ed è in grado di raggiungere lo stigma esso deve essere recettivo e quindi sulla superficie di questa struttura devono essere prodotti tutta una serie di sostanze anche di tipo glucidico, che hanno un ruolo nel consentire l'adesione del granello su questa struttura. La recettività dello stimma e la vitalità dei gameti sono tuttavia limitate nel tempo; pertanto, affinché l'impollinazione sia utile, cioè sia seguita da fecondazione e allegagione, deve avvenire in un determinato arco di tempo che è identificato dal periodo utile di impollinazione (PUI), conoscere questo periodo è importante conoscerlo quando dobbiamo mettere insieme varietà di tipo diverso. Tale periodo dipende dal numero di giorni che il polline impiega per germinare e dal numero di giorni nei quali l'ovocellula rimane vitale e recettiva dopo l'antesi. La velocità di accrescimento dei tubetti pollinici è pertanto cruciale: se è rapida il PUI è più lungo, se è lenta può essere più breve. La durata di questo periodo, che è compreso fra 3 e 10 giorni nella maggior parte dei fruttiferi, è in relazione alla recettività dello stimma, alla crescita del tubetto pollinico e alla vitalità degli ovuli. Tanto più veloce è il granello pollinico ad accrescersi e a raggiungere la cellula uovo tanto più efficiente ed efficace è questo processo di impollinazione e fecondazione. Questo è un fatto importante da conoscere perché tutte le volte in cui facciamo un impianto con delle varietà in cui si presenta l'auto incompatibilità, in casi, come la mandorla pizzuta d'avola (che è la migliore per fare i confetti) ma è una varietà autoincompatibile, pertanto con un impianto di pizzuta d'avola monovarietale non si otterrebbe nemmeno una mandorla, allora serve consociare questa varietà con la varietà fascionello che è inter compatibile e produce polline in grado di fecondare i fiori di pizzuta d'avola dai quali si vuole il prodotto. Questo significa che le 2 varietà messe in campo, devono avere un periodo utile di impollinazione che deve essere in sovrapposizione (in overlappig) bisogna far si che la maturazione e il completamento del processo sia contemporaneo tra le 2 varietà. Per le piante arboree da frutto esistono tutta una serie di meccanismi che cercano di evitare questa autogamia, perchè se è vero (com'è vero) che i fiori ermafroditi assicurano autogamia, questa determina certamente una riduzione della variabilità genetica della nostra varietà perchè se un fiore si autofeconda sempre arriverà a una condizione di omozigosi (in 5,6,7 anni).

Meccanismi per Prevenire l'Autogamia

Esistono numerosi meccanismi tutti finalizzati a prevenire l'autogamia:

• Dioicismo: separazione dei sessi su piante differenti
• Dicogamia: sfasamento temporale nella maturazione dei gameti (proterandria, proteroginia)Mirko La Iacona
• Caratteristiche morfologiche di antere e pistilli

Meccanismi genetici= Autoincompatibilità riproduttiva. Fenomeno per il quale lo sviluppo del polline e la conseguente fecondazione. è impedito su pistilli con eguale corredo genetico. Il dioicismo è il meccanismo per cui ci sono sessi separati su piante diverse dioicismo Mentre nel carrubo esistono casi di varietà che sono ermafrodite e che assicurano una produzione anche quando le piante sono isolate, è importante comunque la presenza delle piante maschio. In passato gli individui maschi non essendo produttivi spesso venivano innestati con varietà femminili determinando una forte riduzione della carica di polline in alcuni ambienti, e quindi niente produzione. Nel caso del pistacchio c'è un'assenza di caratterizzazione di piante maschio, sono caratterizzate le piante femminili perché le piante femminili sono quelle che producono e quindi si sa che c'è una varietà bianca che è la varietà che produce frutti ma non si sa quasi nulla delle caratteristiche delle piante che presentano il polline. In questo caso diversi studi sono stati fatti per perfezionare in campo dei genotipi di piante maschili di pistacchio che fossero caratterizzati da una PUI molto sovrapponibile alle epoche di ricezione degli stigmi delle piante femmina. i fiori femminili di pistacchio sono scalati. La dicogamia è un altro fenomeno che assicura l'allogamia e quindi previene l'autogamia. Consiste nell'emissione del polline da parte delle antere e la recettività degli stigmi avvengono in tempi diversi.

Tipi di Dicogamia

Proteranderia: organi sessuali maschili maturano prima di quelli femminili. Proteroginia: organi sessuali femminili maturano prima di quelli maschili. Questo fenomeno interessa maggiormente piante monoiche con fiori maschili e femminili distinti in strutture diverse come nel caso degli amenti ma anche fiori ermafroditi come il fiore di avocado, si parla infatti di dicogamia sincronizzata. in questo fiore ci sono delle strutture al centro c'è il pistillo alto e pronto ad essere fecondato, ma le antere non sono posizionate sopra il pistillo ma sono con un angolo di inserzione molto ampio e quindi distanti dallo stigma e non saranno in grado di produrre polline in grado di fecondare il fiore femminile.