Storia e concetti base dell'etologia, la scienza del comportamento animale

STORIA E CONCETTI BASE DELL'ETOLOGIA

Cos'è il comportamento

il comportamento è tutto ciò che un animale fa E' la porzione più esterna del fenotipo, che media direttamente le interazioni di un individuo con il suo ambiente Il comportamento comprende tutti i processi medianti i quali gli organismi animali rispondono a fattori interni e a stimoli provenienti dall'ambiente fisico e sociale. Le risposte alle modificazioni delle condizioni interne ed esterne che l'organismo percepisce possono essere attuate nella forma sia di semplici riflessi sia di elaborati moduli comportamentali costituiti da un'articolata sequenza di movimenti interdipendenti.

Perchè studiare il comportamento?

Forse la prima forma di scienza: la nostra sopravvivenza dipendeva dalla conoscenza degli altri animali (prede/competitori/predatori). Controllo/gestione degli animali: per il cibo, per lo sport, per compagnia, controllo di parassiti o specie invasive, conservazione specie in pericolo di estinzione, valutazione e miglioramento benessere Per capire il nostro comportamento: gli studi sullo sviluppo e l'apprendimento del canto negli uccelli hanno fornito spunti importanti per la comprensione dello sviluppo e del controllo neurale del linguaggio umano.

Le pitture delle caverne del paleolitico superiore (es. Lascaux) suggeriscono che gli uomini primitivi osservavano il comportamento degli animali

• caccia

2 diverse funzioni

• difesa

Le pitture ritraggono predatori che cacciano in gruppo o da soli, animali che migrano, greggi animali

Aristotele (384-322 AC) scrive 10 volumi sulla storia naturale degli animali (Historia animalium) Plinio (23-79 DC) nella sua storia naturale riporta molte osservazioni sul comportamento animale Il mondo antico legge il comportamento animale in un contesto prevalentemente antropocentrico e antropomorfico

Scala Naturae

Humans higher animals lower animals decreasing number of "souls" (animation) plants rocks

Georges Leroy (Lettres sur les animaux, 1764) Se si vuole scrivere la storia di un animale carnivoro , non basta indicare in generale quali animali costituiscono le sue prede né come vengono catturate: bisognerebbe vedere in che misura l'esperienza gli insegna a rendere la caccia più facile e sicura, come la necessità svegli il suo ingegno, come le risorse che esso impiega si basano su fatti noti, ripercorsi dalla memoria e combinati insieme dalla riflessione. Bisognerebbe anche osservare quanto le varie passioni alle quali l'animale è soggetto, come la paura, l'amore , eccetera, influenzano le sue azioni; bisognerebbe osservare come l'intensità dei suoi bisogni gli faccia superare l'idee di paura e fino a che punto la diffidenza acquisita per esperienza compensi in lui il senso del bisogno. E solo seguendo l'animale a diverse età e nel corso degli avvenimenti della sua vita che si può giungere a conoscere lo sviluppo del suo istinto e la misura della sua intelligenza.

ETOLOGIA: descrizione oggettiva del comportamento in condizioni naturali tramite osservazione diretta

Uno studio rigoroso del comportamento animale inizia solo nel XIX secolo come conseguenza di 3 importantissimi sviluppi del pensiero scientifico

• La teoria dell'evoluzione di Darwin
• Il metodo comparativo
• Lo studio delle leggi dell'ereditarietà

Il comportamento degli animali, così come le sue basi biologiche (neurale, endocrina, ecc), si è evoluto e deve essere studiato come un aspetto dell'evoluzione

CHARLES DARWIN

Osservò il comportamento animale e lo considerò, alla stregua delle strutture anatomiche, come un elemento fondamentale di classificazione delle specie animali e di interpretazione della filogenesi alla luce delle teorie dell'evoluzione per selezione naturale

On the Origins of the Species by means of Natural Selection, 1859 The variation of animals and plants under domestication, 1868 Sexual Selection and the Descent of Man, 1871 The Expression of Emotions in Man and Animals, 1872

Fig. 5. Een hond, die een anderen hond met, vijandige bedoelingen nadert. Door den heer Riviere. Fig. 6. De zelfde in een nederige en toegenegene gemoedsstemming. Darwin (1872) The expression of Emotion in Man and Animals Uno dei primi tentativi di studio biologico del comportamento umano (emozioni, psicologia, riproduzione), confrontato con quello di altri mammiferi. In particolare, i comportamenti difensivi delle altre specie venivano interpretati come i precursori evolutivi della paura e dell'ansia nell'uomo.

Molti istinti sono scatenati da stimoli che provengono dall'ambiente o da altri animali Jakob von Uexkull (1864-1944) chiama questi elementi che scatenano gli istinti 'stimoli segnale'

Zecca: come il comportamento l'aiuta nel procurarsi un pasto di sangue?

Le femmine immature (larve) sono sensibili alla luce, si muovono dal terreno verso la luce arrampicandosi su fili di erba

In un secondo tempo sono sensibili solo all'acido butirrico emanato dal corpo dei mammiferi, quando percepiscono questo odore si lasciano cadere dal filo d'erba

In seguito la zecca è sensibile alla temperatura e a nessun altro stimolo che l'ha guidata in precedenza. Scava dentro la superficie calda e succhia ogni liquido caldo che trova: il sangue!

"The whole rich world around the tick shrinks into a scanty framework consisting ... of three receptor cues - her Umwelt." - Unfed tick Fed (engorged) tick Jakob von Uexkull

Stimoli segnale della zecca

• luce
• acido butirrico
• calore

Umwelt: ambiente, mondo circostante, universo soggettivo

I PADRI DELL'ETOLOGIA

Karl von Frisch (1886-1982) Niko Tinbergen (1907-1988) Konrad Lorenz (1903-1989)

The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1973 "for their discoveries concerning organization and elicitation of individual and social behaviour patterns"

I PADRI DELL'ETOLOGIA MODERNA

• Naturalisti (zoologi) europei che cercavano di capire in che modo gli animali si comportano nel loro habitat naturale
• Il loro scopo era scoprire in che modo gli animali esprimono comportamenti che non hanno avuto occasione di imparare

STUDIO DELL'EVOLUZIONE E DEL SIGNIFICATO FUNZIONALE DEL COMPORTAMENTO

Si concentrano su:

• Comportamenti specie-specifici, che mostrano scarsa variabilità tra i membri della specie (es. corteggiamento negli uccelli)
• Etogramma: inventario del comportamento, descrizione e documentazione dei moduli comportamentali osservati
• Prevalentemente in uccelli, pesci e insetti
• Esperimenti sul campo e osservazioni del comportamento animale in condizioni naturali o semi-naturali

ISTINTO

MODULI FISSI D'AZIONE

FAP

Sequenza di azioni comportamentali fissa che, una volta iniziata, viene eseguita fino alla fine Il FAP è indotto da uno stimolo sensoriale esterno noto come Stimolo Segnale o Stimolo Scatenante

Sequence of stereotyped fixed action patterns in mallard drake courtship behaviour "Bill shake" "Grunt-whistle" "Tail-shake'

Konrad Lorenz (1903-1989)

IMPRINTING

Apprendimento precoce in fase sensibile Avviene nelle prime fasi di vita Finestra temporale specifica E' irreversibile Presenta un intreccio INNATO-APPRESO L'IMMAGINE MATERNA è appresa Il SEGUIRE è innato

Niko Tinbergen (1907-1988)

Formula un metodo per lo studio del comportamento, 1963

COMPORTAMENTO AGGRESSIVO DELLO SPINARELLO ZIMBELLI

Niko Tinbergen (1907-1988)

COMPORTAMENTO DI CORTEGGIAMENTO DANZA A ZIG ZAG

Q Comparsa di una femmina con il ventre rigonfio. Il maschio (con ventre rosso) raggiunge la femmina nuotando a zigzag Il maschio nuota verso il nido. La femmina lo segue. Il maschio mostra l'entrata al nido. La femmina entra nel nido. Il maschio stimola la coda della femmina con movimenti ritmici. La femmina depone le uova e lascia il nido. Il maschio entra nel nido e feconda le uova.

1 Nest Move pine cones No nest Nest 3 Nest No nest

Niko Tinbergen: ipotesi sulle vespe scavatrici

Ipotesi: le vespe scavatrici usano landmark per ritornare al nido Lo stimolo visivo è dato dal pattern della disposizione e non dalla natura degli oggetti

Karl von Frisch (1886-1982)

DANZA DELLE API

Danza circolare: la fonte di cibo si trova nelle vicinanze dell'alveare Danza scodinzolante (o ad 8): la fonte di cibo si trova lontano dall'alveare Dimostra la percezione del colore nelle api

(a) Le api si raccolgono intorno a un'operaia da poco tornata all'alveare (b) Danza circolare 3 1 2 3 (c) Danza scodinzolante 1 30° 3 2 Alveare

I COMPORTAMENTISTI AMERICANI

John B. Watson (1878-1958) Burrhus F. Skinner (1904-1990) "Behaviorism", 1924

I COMPORTAMENTISTI AMERICANI: caratteristiche

• Psicologi
• Rigettano la nozione di istinto
• Interessati alla flessibilità del comportamento esibito dagli individui piuttosto che all'evoluzione del comportamento nelle specie
• Studiavano degli specifici modelli animali (ratti, piccioni, scimmie) in condizioni sperimentali rigorose di laboratorio (labirinti, gabbie di Skinner, etc.)
• Ogni animale nasce "tabula rasa" e deve acquisire ogni comportamento
• Il loro scopo era mettere in evidenza che l'apprendimento è l'elemento fondamentale di ogni comportamento
• L'esperienza (e quindi l'ambiente) è in grado di plasmare e modificare i comportamenti
• Con l'intento di scoprire leggi generali del comportamento che potessero essere applicate a tutte le specie, incluso gli umani.

John B. Watson (1878-1958)

IL PADRE DEL BEHAVIORISMO

PSYCHOLOGY AS THE BEHAVIORIST VIEWS IT BY JOHN B. WATSON The Johns Hopkins University Psychology as the behaviorist views it is a purely objective experimental branch of natural science. Its theoretical goal is the prediction and control of behavior. Introspection forms no essential part of its methods, nor is the scientific value of its data dependent upon the readiness with which they lend them- selves to interpretation in terms of consciousness. The be- haviorist, in his efforts to get a unitary scheme of animal response, recognizes no dividing line between man and brute. L'obiettivo teoretico del behaviorismo è la PREDIZIONE ed il CONTROLLO del comportamento (1913)

"Give me a dozen of healthy infants, well formed, and my own specific world to bring them up in and I'll guarantee to take any one at random and train him to become any type of specialist I might select - doctor; lawyer; merchant; chief and yes, even beggar man and thief, regardless of his talents, peculiarities, tendencies, abilities, vocations, and race of his ancestors." John B. Watson, 1930