Neuroscienze: sistema motorio, sistemi sensoriali e coscienza in Biologia

NEUROSCIENZE

Prof. Matteo Diano

IL SISTEMA MOTORIO

-1

I SISTEMI SENSORIALI: INTRODUZIONE-

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IL SISTEMA SOMATOSENSORIALE-

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IL SISTEMA UDITIVO-

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I SENSI CHIMICI, OLFATTO E GUSTO-

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IL SISTEMA VISIVO-

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LA COSCIENZA

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IL SISTEMA MOTORIO

insieme delle strutture cerebrali e delle vie nervose che controllano la contrazione muscolare per eseguire movimenti vie efferenti -> motoneuroni del midollo spinale (via finale comune) -> muscolo bersaglio -> rilascio Ach -> recettori nicotinici ionotropici -> entrata di calcio nelle fibre muscolari -> contrazione # musCARinici metabotropi N.B. la contrazione muscolare è consentita dal calcio e dal movimento di due filamenti tra loro (actina e miosina)

• controllo postura (posizione del corpo nello spazio)
• controllo movimenti (volontari, riflessi, ritmici)

CLASSIFICAZIONE DEI MUSCOLI

• funzionale agonisti -> si contraggono in un dato momento antagonisti -> associati agli agonisti, si muovono nella direzione opposta, senza contrarsi
• topografica distali -> estremità del corpo; volontari e precisi prossimali -> gambe e braccia; postura e equilibrio assiali -> tronco; postura e equilibrio

MOVIMENTI

• Movimenti volontari: finalizzati e appresi.
• Movimenti riflessi: sono involontari e generati da uno specifico stimolo sensoriale, la cui intensità influenza l'intensità dello stimolo; rapidi; stereotipati; servono a proteggerci, quindi sono evolutivamente conservati, cioè innati.
• Movimenti ritmici: hanno caratteristiche comuni in parte ai movimenti volontari (iniziano e terminano con la nostra volontà) e in parte a quelli riflessi; sono spesso innati (componente riflessa, la c. volontaria va appresa).

La maggior parte dei movimenti riflessi dipende da circuiti contenuti nel midollo spinale (altri sono invece contenuti nel tronco encefalico), invece i movimenti volontari dipendono dalla corteccia.

TRONCO ENCEFALICO

• Regolazione di postura ed equilibrio
• Integrazione visuo-somatosensoriale2

CORTECCE MOTORIE

nel lobo frontale, si occupano di pianificare e decidere i movimenti e i muscoli da contrarre. Ne fanno parte:

• Corteccia pre-motoria e cortecce motore secondarie: deputate alla progettazione dei movimenti.
• Corteccia motoria primaria: pianifica i dettagli dell'esecuzione del movimento.

N.B. i movimenti volontari e ritmici sono sotto il controllo delle cortecce motorie. In realtà, anche i movimenti riflessi possono a volte essere sotto il controllo delle cortecce motorie. Vie discendenti (o efferenti): vie nervose che discendono dalle cortecce verso il midollo spinale (passando o meno dal tronco encefalico) e da questo verso i muscoli.

CERVELLETTO

partecipa al sistema motorio, svolgendo due funzioni contemporanee (controlla che i movimenti siano eseguiti in maniera appropriata; partecipa all'apprendimento motorio insieme alle cortecce motorie).

NUCLEI DELLA BASE

interagiscono con le cortecce motorie per la decisione dei movimenti volontari da eseguire.

SISTEMI SENSORIALI

sono continuamente attivi e relazionati col sistema motorio, perché serve che ciascun movimento prodotto sia appropriato al contesto in cui il corpo si trova questa struttura vista per descrivere il sistema motorio è di tipo gerarchico perché ciascuna struttura svolge una specifica funzione) e in parallelo (perché ci sono più vie parallele tra una struttura e l'altra).

aree motorie della corteccia cerebrale Garea motoria primaria a premotora be supplementare motoria Programma motorio, Mov. Volontari Regolazione GERARCHICA PARALLELO Programmazione motoria gangli della base tronco dell'encefalo Integrazione visuo/somatosensoriale postura cervelletto midollo spinale Correzione moy. Apprendimento motorio recettori sensoriali Motoneuroni: UNICA via di uscita Tutti i comandi motori vi convergono Movimenti riflessi e ritmici movimento entrano nella R. DORSALE, escono dalla R. VenTRALE I motoneuroni che fuoriescono dalla porzione ventrale del midollo spinale sono i più veloci perché altamente mielinizzati (neuroni di tipo a). Contattano le fibre muscolari mediante una sinapsi neuro-muscolare.

radice dorsale ganglio della radice dorsale adice ventrale Motoneurone piccola 9

Unità motoria di base

motoneurone + fibre muscolari che innerva.

• Piccola: più motoneuroni con assoni brevi che contattano poche fibre muscolari; tipiche dei muscoli distali, infatti producono poca forza, ma consentono movimenti fini e precisi.
• Grande: un singolo motoneurone con un assone lungo contatta tante fibre muscolari; tipiche dei muscoli assiali, infatti permettono la postura del corpo e lo spostamento di grossi oggetti.

Come aumenta la forza di contrazione muscolare?3

• aumentare l'attività dell'unità motoria: aumentando il numero di potenziali d'azione, cioè aumentando il codice di frequenza.
• reclutamento di un numero maggiore di unità motorie coinvolte: si parla di codice di popolazione.

N.B. solitamente questi due meccanismi lavorano in contemporanea, ma possono anche alternarsi a seconda del tipo di movimento muscoll distall degli arti Mev. Volontari Sistemi Laterali muscoli assiali (ronco, collo) 1 Pestara e equilibria Sistemi mediall disposizione anatomica della sostanza grigia dei corni anteriori del midollo spinale che rispecchia la differenza delle vie discendenti dal tronco encefalico o dalla neocorteccia

• Porzione mediale: muscoli assiali e prossimali -> sistemi mediali: postura ed equilibrio
• Porzione laterale: muscoli distali -> sistemi laterali: movimenti volontari

TRONCO ENCEFALICO

Sistemi mediali (vie dirette)

- ASSIALI e PROSSIMALi Via reticolo-spinale: vie discendenti che derivano dalla sostanza reticolare.

• Via vestibolo-spinale: origina dai nuclei vestibolari.
• Via tetto-spinale: origina dal tetto del mesencefalo.

N.B. queste vie sono quelle più antiche filogeneticamente.

Sistema laterale (vie crociate)

- > DiSTALi

• Via rubro-spinale: origina dal nucleo rosso.

N.B. nei primati e nell'uomo questa via esiste ma è meno sviluppata rispetto a tutti gli altri animali fino ai felini, perché hanno sviluppato una quantità maggiore di vie discendenti dirette che dalla corteccia raggiungono il midollo spinale.

CORTECCE MOTORIE

sono vie che legano direttamente le cortecce (per lo più la corteccia motoria primaria (area 4) ma anche cortecce di ordine superiore) al midollo spinale, quindi sono più veloci

• Sistemi mediali (via diretta): via cortico-spinale mediale (o ventrale)
• Sistemi laterali (via crociata): via cortico-spinale laterale le vie efferenti contattano direttamente il midollo spinale e si ramificano andando a contattare i nuclei delle vie discendenti del cervelletto e del tronco encefalico, così da aggiustare i comandi motori, sulla base del cambiamento delle condizioni ambientali o posturali.

corteccia cerebrale motoria area motoria primaria (area4) area premotoria (area 6) tratto cortico-spinale laterale (crociato) tratto-cortico-spinale ventrale (diretto Più recente: SOLO in memmiferi tronco encefalico sistemi laterali sistemi mediali A motoneuroni Contolaterali: CROCIATO A motoneuroni Ipsilaterali DIRETTO arti tronco N.B. tutti i sistemi laterali sono crociati, cioè nascono in un emisfero e terminano dall'altro lato del midollo spinale e quindi dei muscoli corporei. Ancora oggi non sappiamo perché l'evoluzione abbia portato allo sviluppo di vie crociate e dirette. movimenti riflessi e postura Il midollo spinale, oltre a eseguire i movimenti volontari decisi dalle cortecce, è deputato (+ tronco encefalico) anche all'esecuzione dei movimenti riflessi

• Involontari
• Rapidi
• Stereotipati
• Specifici: stimolo -> specifico riflesso.
• Modulati dallo stimolo
• Innati: infatti nei primi mesi di vita i pediatri valutano la presenza dei riflessi per determinare l'integrità del sistema nervoso

Tronco encefalico Più recente felini sistemi mediall sistemi laterali tratto rubrospinale (crociato) reticolo-spinale (diretto) vestibolo spinale (diretto) tetto-spinale (crociato, I Più I antichi iolo ai segmenti cervicali)4

Riflesso monosinaptico

1 SNP SNC I SNP mutoneurone neurone sensitivo primario I muscolo neuromuscolare

Riflesso polisinaptico

SNP SNC I SNP recettore sensoriale neurone sensitivo primario muscolo Movimenti riflessi monosinaptici: stimolo -> recettori sensoriali -> branca afferente (neurone sensitivo primario) -> midollo spinale (corni dorsali) -> branca efferente (motoneurone) -> muscolo N.B. questi riflessi sono detti "monosinaptici" perché coinvolgono solo una sinapsi (tra neurone sensitivo primario e motoneurone) Movimenti riflessi polisinaptici: una volta giunto al midollo spinale, il neurone sensitivo primario può contattare degli interneuroni, che a loro volta contatteranno il motoneurone. Durante l'esecuzione di un movimento, è fondamentale avere informazioni sullo stato del muscolo:

• Lunghezza delle fibre muscolari: la lunghezza del muscolo diminuisce quando si contrae, quindi serve che ci sia riflesso che intervenga quando il muscolo si allunga troppo per evitare che si stiri.
• Tensione (o forza) sviluppata: anche in questo caso serve l'intervento di un riflesso quando la tensione aumenta troppo.

propriocettori, recettori specifici per innescare i due riflessi appena descritti, ma che rilevano anche come il nostro corpo è posto e si muove nello spazio.

• Fuso neuromuscolare: nei muscoli; rileva la lunghezza delle fibre muscolari -> riflesso miotatico
• Organo tendineo del Golgi: nei tendini dei muscoli; rileva la tensione -> riflesso miotatico inverso

tendine muscolo tendine Golgi fuso neuromuscolare Golgi in serie tensione in parallelo lunghezza

FUSO NEUROMUSCOLARE

Fibre muscolari intrafusali Gruppo di assoni sensoriali del gruppo la Muscolo Čipsul Fibre muscolari extrafusali: Contrazione muscolare capsula protettiva che avvolge delle fibre muscolari dette intrafusali meccanocettori -> rilevano le variazioni di lunghezza delle fibre avvolte, per poi inviare l'informazione al midollo spinale (corni dorsali).

il fuso neuromuscolare si dispone in parallelo rispetto alle fibre muscolari

Riflesso miotatico

• proteggere i muscoli da un eccessivo allungamento
• correggere errori durante esecuzione movimenti
• mantenere tono muscolare (forza per opporsi a stiramento)
• opporsi a forza gravità: mantenere postura

quando si innesca il riflesso miotatico, i muscoli agonisti vanno contratti, ma gli antagonisti vanno inibiti -> inibizione reciproca (o laterale)

Inibizione reciproca

1 interneurone inibitorio ANTAGONISTA inibito

• fibra sensoriale motoneuroni AGONISTA contratto
• il neurone sensoriale contatta il motoneurone del muscolo agonista per contrarre il muscolo, mediante una sinapsi diretta (r. monosinaptico)
• il neurone sensoriale si ramifica e contatta un interneurone, per inibire il motoneurone che innerva il muscolo antagonista (r. polisinaptico)

motoneurone --