Botanica e Droghe Vegetali: felci e piante affini per Farmacia

BOTANICA E DROGHE VEGETALI

(9cfu) - PARTE 2 Laurea magistrale in Farmacia

Felci e affini: piante a cormo che si riproducono con le spore

NOTA BENE: Il presente materiale didattico viene fornito e reso disponibile su Kiro allo scopo di facilitare la comprensione degli argomenti trattati e per costituire il raccordo tra lezioni in aula e studio individuale, non è pertanto da intendersi come sostitutivo in toto del libro di testo. Non diffondere, riprodurre o utilizzare tale materiale per scopi diversi dalla preparazione individuale dell'esame. L'inosservanza di tali indicazioni avrà come conseguenza la limitazione della sua disponibilità.

La colonizzazione dell'ambiente subaereo: dal TALLO al CORMO

3 miliardi di anni fa comparsa dei cianobatteri ed inizio del processo di fotosintesi ossigenica (liberazione di O2). Comparsa delle alghe eucariote e saturazione con O2 delle acque. Diffusione dell' O2 verso l'atmosfera e risalita sino a costituire l'ozonosfera. Formazione di uno schermo assorbente per le radiazioni UV, le terre emerse non offrono più condizioni fisicamente inaccessibili per le forme viventi (600 milioni di anni fa). O Le terre emerse però offrono un ambiente difficile da colonizzare per l'instabilità dei substrati e la mancanza del suolo (non esisteva ovviamente la copertura vegetale).

BRIOFITE PTERIDOFITE SPERMATOFITE Gimnosperme Angiosperme 02 H20 COZ Cutina b) Sporopollenina Flavonoidi. Lignina Callosio Suberina apparato disperdente a foto- sintetizzatore stomi tracheide primordiale b.) 9 tracheide luca CÔ2 O2 stoma c) trasferimento fotosintati trasferimento H,O-sali minerali A linie grezza (acqua e sali minerali) sistema conduttore linia elaborata (fotosintati) 1.0 ali minerali respirazione 021 COM H2O - apparato assorbente -- sali minerali S FIG. 23.5 · Differenze tra piante acquatiche e piante terrestri nel modo di assunzione e di trasporto delle sostanze nutritive e nella com- plessiva organizzazione sia del corpo che della natura delle pareti cellulari. a) Porzione di tallo di Spongiophyton con aperture riconduci- bili probabilmente a stomi; b) e b,) stomi sempre aperti (visti in sezione e superiormente) di una Epatica tallosa; c) stoma regolabile di un Muschio; d) tracheide primitiva (con parete interamente lignificata) di una pianta terrestre vascolare del Devoniano; e) tracheidi scalarifor- mi; f) schema dell'organizzazione del corpo delle Spermatofite (Gimnosperme e Angiosperme).

Epatiche e Muschi

Le terre emerse offrono inoltre un ambiente molto inospitale per la bassa densità dell'aria rispetto all'acqua e necessità di costruire strutture di sostegno e la bassa tensione di vapore dell'acqua nell'atmosfera da cui consegue una perdita rapida del contenuto idrico interno (disidratazione) e la necessità di rimpiazzarlo. Le terre emerse comunque garantivano tre vantaggi importanti: (1) la completa assenza di competizione biologica (per la mancanza di organismi viventi), (2) una diffusione gassosa più rapida in atmosfera che nell'acqua (quindi un ricambio gassoso più efficiente per sostenere la fotosintesi), e (3) un più completo sfruttamento della radiazione luminosa rispetto a quanto avveniva in acqua. L'emersione delle piante dall'acqua è possibile grazie all'utilizzo di caratteri già presenti nelle alghe e all'acquisizione originale di nuovi caratteri.

Affermazione di strutture nelle alghe verdi o clorofite

Si realizza l'affermazione di strutture già presenti nel corpo vegetativo delle alghe (alghe verdi o clorofite, spesso solo di alcune):

• Cloroplasti con tilacoidi specializzati (dei grana e intergrana), clorofille A e B.
• Fragmoplasto all'origine della costruzione della parete cellulare in seguito alla divisione cellulare.
• Plasmodesmi cui conseguono elevate capacità di trasporto simplastico.
• Parete cellulare cellulosica fibrillare (rigidità e possibilità di allungamento).

PTERIDOFITE SPERMATOFITE Gimnosperme Angiosperme H20 COZ Lignina apparato disperdente e foto- sintetizzatore Suberina --- tracheide primordiale tracheide linie grezza (acqua e sali minerali) sistema conduttore linia elaborata (fotosintati) emersione ambiente acquatico 0, HO~ apparato assorbente -- sali minerali 5 FIG. 23.5 · Differenze tra piante acquatiche e piante terrestri nel modo di assunzione e di trasporto delle sostanze nutritive e nella com- plessiva organizzazione sia del corpo che della natura delle pareti cellulari. a) Porzione di tallo di Spongiophyton con aperture riconduci- bili probabilmente a stomi; b) e b,) stomi sempre aperti (visti in sezione e superiormente) di una Epatica tallosa; c) stoma regolabile di un Muschio; d) tracheide primitiva (con parete interamente lignificata) di una pianta terrestre vascolare del Devoniano; e) tracheidi scalarifor- mi; f) schema dell'organizzazione del corpo delle Spermatofite (Gimnosperme e Angiosperme). 00

Tra acqua e terre emerse

Briofite, Epatiche: Marchantia polimorpha

Valentine 2010

Briofite, Muschi: Mnium hornum

Sporofiti Gametofiti

Briofite, Muschi: Polytrichum juniperinum

Nuove sostanze e strutture del corpo vegetativo

Compaiono anche nuove sostanze o nuove strutture del corpo vegetativo:

• 3 apparati progressivamente specializzati: fotosintetizzante- disperdente, assorbente e di conduzione (in prospettiva fusto, radice e foglia,);
• Protezione contro l'appassimento attraverso (1) la comparsa della cutina (polimero di acidi grassi associati a sostanze cerose) e la progressiva formazione di una cuticola impermeabilizzante, (2) comparsa degli stomi;
• comparsa di cellule allungate e della lignina per permettere la stazione eretta garantendo l'aumento di resistenza meccanica e di rigidità della parete cellulare.
• Efficienti dispositivi di trasporto basati su cellule allungate a parete solo parzialmente ispessite e parzialmente permeabili.
• Comparsa dei flavonoidi con funzione di schermo anti-UV (ne deriveranno le antocianidine a prevalente funzione vessillifera).

Amiloplasti, cromoplasti e strutture riproduttive

Comparsa di amiloplasti (riserva) e cromoplasti (segnalazione). Avviene anche l'affermazione di strutture già presenti nell'apparato riproduttivo delle alghe (alghe verdi o clorofite, spesso solo di alcune) e la comparsa di strutture riproduttive del tutto nuove:

• Riduzione di importanza delle mitospore, relativa riduzione dei fenomeni di riproduzione vegetativa, aumento di ruolo delle meiospore;
• Protezione dal disseccamento degli organi che producono le meiospore e di quelli che producono i gameti con la costruzione di pareti difensive di cellule sterili e la comparsa rispettivamente di sporangi e gametangi (anteridi e archegoni);
• Localizzazione degli sporangi in posizione elevata (per favorire la dispersione delle meiospore);
• Protezione dal disseccamento delle meiospore (parete ispessita da sporopollenina con dispositivi di germinazione) e dei gameti;

Gametogamia oogama e cicli aplo-diplonti

Affermazione della gametogamia oogama; Formazione di un embrione (2n) che vive per un certo tempo a spese del gametofito; Produzione di diaspore (spore nelle pteridofite e semi nelle spermatofite) adattate alla dispersione in ambiente terrestre; Affermazione di cicli di alternanza di generazione aplo- diplonti prima dominati dalla fase gametofitica poi progressivamente da quella sporofitica; Cicli aplo-diplonti vantaggiosi per: (1) le maggiori possibilità di sopravvivenza in ambienti discontinui e instabili (ogni organismo ha due fasi potenzialmente adatte a situazioni differenti), (2) il maggior successo che i poliploidi sembrano mostrare in situazioni disturbate rispetto ai diploidi (e all'estremo questo vale anche per i diploidi in confronto agli aploidi).

BRIOFITE Epatiche Muschi Cutina Sporopollenina Callosio b) Flavonoidi. stomi b.) luca CÔ2 O2 stoma c) a) AMBIENTE TERRESTRE SURAEREO trasferimento fotosintati trasferimento H,O-sali minerali emersione ambiente acquatico H,O sali minerali respirazione 0, COZ AMBIENTE SOTTERRANEO FIG. 23.5 · Differenze tra piante acquatiche e piante terrestri nel modo di assunzione e di trasporto delle sostanze nutritive e nella com- plessiva organizzazione sia del corpo che della natura delle pareti cellulari. a) Porzione di tallo di Spongiophyton con aperture riconduci- bili probabilmente a stomi; b) e b,) stomi sempre aperti (visti in sezione e superiormente) di una Epatica tallosa; c) stoma regolabile di un Muschio; d) tracheide primitiva (con parete interamente lignificata) di una pianta terrestre vascolare del Devoniano; e) tracheidi scalarifor- mi; f) schema dell'organizzazione del corpo delle Spermatofite (Gimnosperme e Angiosperme).

Le Tracheofite: l'affermazione del CORMO

PTERIDOFITE o FELCI s.l.

Secondo le visioni sistematiche più recenti le Pteridofite non sono un gruppo naturale perché raggruppa stirpi filogeneticamente separate, in ogni modo esse si separano dalle briofite essendo tracheofite (con veri tessuti) e rispetto alle successive spermatofite per il fatto di propagarsi mediante la dispersione di spore (vengono anche definite tracheofite che liberano le spore, ovvero liberamente sporificanti ) essendo prive di semi. Il ciclo delle pteridofite è rappresentato da un'alternanza di generazione aplo-diplonte in cui domina lo sporofito (al contrario delle briofite). Il gametofito viene definito protallo e ha dimensioni ridotte (pochi cm) e durata di vita limitata(qualche settimana, un anno al massimo):

Caratteristiche del gametofito

• L'aspetto è in genere quello di una briofita tallosa (laminetta verde) con rizoidi unicellulari e tubuliformi;
• Esso sviluppa un elevato numero di gametangi: anteridi (maschili, a sacco che si rompe per far uscire gli spermatozoidi) e archegoni (femminili, a fiasco con ovocellula nel ventre); è generalmente monoico ma nei gruppi più evoluti diviene dioico (sessi separati);

Fern Gametophyte (Prothallus) Archegonia Antheridia Rhizoids 95 Gametangi del protallo delle felci: · Anteridi (a sinistra) · Archegoni (a destra)

Microfotografie dei gametangi del gametofito (protallo) delle felci

Anteridi (sinistra) - Archegoni (destra)

• I gametofiti possono essere monoici (portatori di gametangi di entrambi i sessi) oppure dioici (vi è la separazione dei 2 sessi in individui distinti). In questo secondo caso (gametofiti dioici) avviene la produzione di due tipi di spore diverse (megaspore/macrospore e microspore) ;
• La fecondazione è possibile solo in presenza di acqua che consenta il movimento degli spermatozoidi.