Embriologia: formazione delle gonadi e gametogenesi

EMBRIOLOGIALE GONADI

Gli organi deputati alla produzione dei gameti sono le gonadi: femminili o ovari e maschili o testicoli Le gonadi nei vertebrati compaiono in uno stadio di sviluppo embrionale piuttosto avanzato. I primordi dei tessuti gonadici: le creste genitali

Sviluppo embrionale delle gonadi

Mesencefalo - Prosencefalo Piega Mesonefrica Rombencefalo Piega genitale Cuore Cellule germinali primordiali nel mesentere B Polmone destro Esofago -Piega genitale Piega mesonefrica- Vena cardinale posteriore Dotto mesonefrico- Tubercolo genitale Capsula di Bowman Arto posteriore Gonade Coda Mesentere A C Figura 284. A, Embrione umano di 9 mm di cui è stata asportata la parete ventrale con l'apparato dige- rente, per mostrare le pieghe genitali e il rene (pieghe mesonefriche) che sporgono nella cavità celoma- tica (aperta). B, Sezione trasversale di un embrione di uno stadio precedente (7 mm); in C, sezione di uno stadio leggermente più avanzato (10 mm). In quest'ultimo i cordoni sessuali primari si stanno for- mando nella gonade indifferenziata; nei tubuli renali si vanno differenziando capsule e glomeruli. (Da Arey).L'epitelio germinativo, l'elemento strutturale più importante della gonade. Il mesenchima sottostante darà origine al tessuto interstiziale della gonade. Prima della fine del periodo indifferenziato le gonadi diventano strutture compatte.

Origine e migrazione delle cellule germinali

Le cellule germinali hanno origine extragonadica, derivano da tessuti endodermici (parete intestinale). Giungono all'epitelio celomatico che riveste le gonadi o attraverso movimenti ameboidi o attraverso il circolo sanguigno

Formazione dei cordoni sessuali

Dall'epitelio germinativo che copre la superficie si formano come digitazioni: i cordoni sessuali primari che contengono le cellule germinali

Differenziamento dei cordoni sessuali

Nella femmina degenerano i cordoni sessuali I , si formano i II dai quali si sviluppano le uova Nei maschi i cordoni sessuali I si suddividono in numerose strutture cave

• Epitelio celomatico Cordoni sessuali primari .. Cordoni della rete testis Capsula di· un glomerulo Capsula di un glomerulo Epitelio germinativo Epitelio germinativo A 8 Cordoni midollari (cordoni sessuali primari) Tunica albuginea Cordoni sessuali del testicolo Cordoni della rete testis Tunica albuginea rudimentale Capsula di un glomerulo restando OVATIO c D Epitelio germinativo Cordoni corticali (cordoni sessuali secondari) Epitelio germinativo 0 .

Figura 286. Sviluppo dell'ovario e del testicolo in un mammifero. A, Piega genitale, con i cordoni ses- suali primari che iniziano ad accrescersi dall'epitelio germinativo verso l'interno; lo stadio è legger- mente precedente a quello della Fig. 285, B. B, Gonade ancora nello stadio indifferenziato; i cordoni sessuali primari sono ben sviluppati e si stanno formando dei cordoni che daranno origine alla rete testis nel caso del differenziamento in testicolo. C, Sviluppo del testicolo; l'epitelio germinativo degene- ra ed è sostituito da una lamina che circonda il testicolo (albuginea); i tubuli testicolari e la rete si ac- crescono ulteriormente. D, Sviluppo dell'ovario, caratterizzato dalla riduzione dei cordoni sessuali pri- mari e dei rudimenti della rete da un lato, e dall'altro dal grande accrescimento dei cordoni sessuali se- condari nei quali si sviluppano le uova. (Da Burns, in Willier, Weiss e Hamburger, Analysis of De- velopment).La gonade femminile: l'ovario

Struttura dell'ovario

Le cellule principali contenute: cellule uovo prodotte attraverso l'ovogenesi e le cellule follicolari derivate dai cordoni sessuali primari. Cellula uovo circondata dalle cell. follicolari costituisce il follicolo. Cell. foll. forniscono nutrimento e producono gli ormoni estrogeni

Componenti del follicolo ovarico

Cell follicolari Cellula uovo Cortex Cavità centrale Follocolo Medulla X Y Corpo luteo Cell follicolari Cellula uovo Ovario cavo: con parete sottile e una cavità centrale ripiena di linfa (anfibi e rettili) Ovario pieno: la parte centrale (la medulla) costituita da tessuto connettivo. Cellule uovo e follicoli costituiscono la cortecciaMesovarium Lymph space Oogonium in primary follicle Secondary oocyte Mature follicle Follicle cells Endothelium Connective tissue Ovary wall Germinal epithelium Ovulation FIGURE 21-10 A section through an amphibian ovary.Follicolo di Graaf in mammiferi. È il follicolo maturo che scoppia e libera la cellula uovo (ovulazione). Nei mammiferi il follicolo persiste dopo l'espulsione (corpo luteo) e produce progesterone (prepara la mucosa uterina ad accogliere l'uovo)

OVOGENESI

27 ovocita ovocita ~ membrana pellucida corona radiata granulosa (cellule .follicolari) cumulo ooforo antro follicolare A. · Ovogonio ovocita cellule follicolari /· granulosa (cellule follicolari) teca Interna teca esterna teca interna teca esterna B. Follicolo primario C. Follicolo secondario D. Follicolo terziario Sviluppo del follicolo di Graaf. A, ovogonio incluso nel tessuto connettivo ovarico. B, follicolo primario: l'ovogonio è circondato da uno strato di cellule follicolari. C, follicolo secondario: formazione della granulosa (ad opera delle cellule follicolari ) e delle teche (di origine connettivale). D, follicolo terziario: formazione della cavità follicolare. Fig. 15

GAMETOGENESI

Le cellule germinali maschili e femminili proliferano per mitosi e producono rispettivamente spermatogoni e oogoni diploidi. Questi si trasformano in spermatociti e ovociti primari prima di iniziare la meiosi

Processo di OOGENESI

(b) OOGENESI Embrione Adulto Differenziamento e crescita Cellula germinale femminile (2n) Oogonio (2n) Oocita primario (2n) Oocita secondario (2n) Ootide (n) Cellula uovo (n) E Mitosi Mitosi Prima divisione meiotica Seconda divisione meiotica Primo corpo polare Secondo corpo polare I corpi polari degenerano La prima divisione meiotica produce un oocita secondario e un piccolo corpo polare contenente un nucleo. La seconda divisione meiotica produce un ulteriore corpo polare e l'uovo aploide (anche il primo corpo polare può dividersi a sua volta). Nei mammiferi gli oogoni cessano di moltiplicarsi già nella fase embrionale e gli oociti primari che si formano restano bloccati nella profase della prima divisione meiotica fino al momento dell'ovulazione e fecondazione. Ogni oocita produce uno solo solo ootide che matura trasformandosi in cellula uovo

Ciclo ovarico e ovulazione

INIZIO Se non c'è gravidanza il corpo luteo degenera. 1 Gli oociti primari (2n) sono nell'ovaia. 6 Le cellule follicolari rimaste formano il corpo luteo, che produce progesterone ed estrogeni. Legamento (mantiene in sede l'ovaia) Rottura del follicolo 2 Circa una volta al mese, 6-12 oociti primari cominciano a maturare. Un oocita primario circondato da cellule follicolari forma un follicolo. Oocita primario 5 All'ovulazione, il follicolo scoppia rilasciando l'uovo. Ovaia 3 L'oocita in fase di sviluppo è nutrito dalle cellule follicolari che producono anche estrogeni. 4 Dopo una settimana, di regola soltanto un oocita primario continua lo sviluppo. La divisione meiotica prima dell'ovulazione produce l'oocita secondario (2n).

Le gonadi maschili: i testicoli

Sono compatte costituite da strutture cave circondate da tessuto connettivo e cellule interstiziali produttrici di ormoni (testosterone), le cell di Leydig. Le ampolle (o cisti) e i tubuli sono delimitati da epitelio formato sia da cellule che danno origine agli spermatozoi sia alle cellule di sostegno: le cellule di Sertoli

Organizzazione dei testicoli

0 In amnioti si organizzano in tubuli seminiferi . All'interno avviene la spermatogenesi. La maturazione è di tipo centripeto Nei pesci e anfibi costituiscono le ampolle spermatiche più o meno sferiche. Ogni ampolla contiene uno stadio diverso della spermatogenesi

Processo di SPERMATOGENESI

(a) SPERMATOGENESI Differenziamento e maturazione in gameti Spermatidi (n) Spermatozoi Spermatocita secondario (2n) Cellula germinale maschile (2n) Spermatogonio (2n) Spermatocita primario (2n) = - Ponte citoplasmatico Mitosi Mitosi Prima divisione meiotica La seconda divisione meiotica produce cellule aploidi. Seconda divisione meiotica Embrione Adulto Gli spermatidi, ognuno geneticamente diverso dall'altro, si differenziano in spermatozoi. Gli spermatogoni continuano a moltiplicarsi per mitosi anche nell'adulto, producendo una costante riserva di spermatociti che per meiosi danno origine a spermatidi aploidi, dai quali si formano spermatozoi maturi

Testicolo cistico e tubulare

Testicolo cistico di vertebrati anamni: in ogni cisti sono presenti gametociti allo stesso stadio di sviluppo. Il testicolo sbocca nella regione anteriore dell'opistonefro (rene sessuale) che convoglia gli spermatozoi verso il dotto di Wolf (uretere primario) Tubo collettore T. T.C. C.K V.C. Dotto di Wolf M.W. Me. S. N Spermtogoni secondari +C.1 nefroni C.1 Spermtogonio primario A C. 5 C.2 Spermatozoi Spermtociti secondari 0 C.3 C.4 SpermatidiTesticolo tubulare Dotto deferente Dotti efferenti tsc tsc tsc Rete testis Epididimo Tonaca albuginea Ta Tubuli seminiferi Lobuli testicolari Setto Testicolo

Maturazione degli spermatozoi

(a) Gli spermatozoi maturi sono immagazzinati nell'epididimo. (b) Testicolo Tubulo seminifero Cellule spermatiche si formano continuamente nei lunghi tubuli seminiferi. Lume del tubulo (c) Ogni cellula di Sertoli avvolge, nutre e protegge gli spermatozoi in maturazione. Cellula germinale maschile Membrana- basale del tubulo Mitosi Spermatogonio (2n) Mitosi Spermatociti primari (2n) Prima divisione meiotica Cellula di Sertoli Spermatociti secondari (2n) Spermatozoo maturo: 1 Seconda divisione meiotica Acrosoma Spermatidi (n) Nucleo Differenziamento e maturazione Parte Spermatozol (n) intermedia (contenente mitocondri) Coda- Lume del tubulo Gli spermatozoi maturi vengono rilasciati nel lume del tubulo seminifero. Le cellule di Leydig presenti nel tessuto fra i tubuli seminiferi producono ormoni sessuali maschili. -Vaso deferente Epididimo 1Lo spermatozoo Membrana plasmatica Segmento intermedio Collo Testa Flagello Guaina mitocondriale Centriolo Nucleo Acrosoma

Spermiogenesi e struttura dello spermatozoo

18 GENERALITÀ granull acrosomiall nucleolo mitocondri acrosoma residui - dell'Idiosoma B. idiosoma centrosoma granuli pre-acrosomlali A. Spermatocita il centriolo prossimale cantriolo distale C. B. . C. Spermatidi In vari aladi di miurazione -acrosoma nucleo centriolo prossimale testa "centriolo distale collo anello di Jensen mitocondri 8, pezzo intermedio ; citoplasma eliminato con i residui dell'Idiosoma -anello di Jensen pezzo terminale "flagello - pezzo principale D. Spermatozoo giovane E. Spermatozoo maturo Fig. 11 Schema della spermiogenesi in un Mammifero. A, spermatocita II con volu- minoso idiosoma. B, uno dei due spermatidi derivati dallo spermatocita II. C, spormadde nel quale inizia la formazione del flagello. D, due tappe della spermalageneni: il citoplasma si raccoglie alla base del flagello e viene successi- vamente eliminato. E, schema di spermatozoo maturo. La spermiogenesi