La visione cromatica: anatomia dell'occhio e percezione del colore

La visione cromatica

La vista è il senso principe degli esseri umani A conferma di ciò, ben il 70% di tutti i recettori sensoriali del corpo umano è concentrato negli occhi, mentre gran parte della corteccia cerebrale è impegnata nell'elaborazione di informazioni visive.

L'organo della vista comprende il bulbo oculare e alcune strutture accessorie e strutture accessorie dell'occhio Le sopracciglia e le ciglia proteggono il bulbo oculare da corpi estranei, sudore e raggi solari diretti Le palpebre coprono gli occhi nel sonno, li proteggono da luce eccessiva e corpi estranei, cospargono sui bulbi secrezioni lubrificanti I muscoli estrinseci muovono i bulbi oculari e sono sei: retto superiore, retto inferiore, retto laterale, retto mediale, obliquo superiore e obliquo inferiore L'apparato lacrimale comprende un gruppo di ghiandole, dotti, canali e sacche che producono e drenano il liquido lacrimale. Le ghiandole lacrimali destra e sinistra hanno le dimensioni di una mandorla e secernono le lacrime attraverso i dotti lacrimali sulla superficie della palpebra superiore. Il liquido passa entro due canalicoli lacrimali (superiore e inferiore), un sacco lacrimale e un dotto nasolacrimale che permette alle lacrime di defluire nella cavità nasale.Muscolo retto laterale Sclera Sclera Coroide Iride Retina Pupilla Macula Fovea Cornea Corpo vitreo Camera anteriore con humor acqueo Papilla ottica Zonula dello ZINN Corpo ciliare Nervo ottico, Arteria e vena centrale della retina Muscolo retto mediale

Il bulbo oculare si presenta come una sfera cava dal diametro di circa 2,5 cm, suddiviso in tre strati o tonache:

• Tonaca fibrosa, esterna
• Tonaca vascolare o uvea, intermedia
• Tonaca sensoriale o retina, interna

La tonaca fibrosa o esterna comprende la cornea )e la sclera La tonaca vascolare o intermedia comprende la coroide, il corpo ciliare e il cristallino lows La tonaca sensoriale o retina comprende lo strato pigmentato e lo strato nervoso con i suoi fotorecettoriLa retina

Struttura della retina

Luce Fibre nervose Al nervo ottico ~[ Ganglio Cellula amacrina Cellula bipolare Cellula orizzontale Cono Bastoncello Epitelio pigmentato retinico Coroide Sclera

La retina è la tonaca più interna, costituita da due strati.

• Lo strato pigmentato: una pellicola di cellule epiteliali contenenti melanina, posta tra la coroide e la parte nervosa della retina. La melanina assorbe i raggi deviati.
• Lo strato nervoso contiene tre strati di cellule: strato dei fotorecettori (coni e bastoncelli), cellule specializzate che convertono i raggi luminosi in impulsi nervosi che vengono trasferiti ai neuroni (cellule bipolari e gangliari) e, attraverso il nervo ottico, al cervello. strato delle cellule bipolari strato delle cellule gangliari, i cui assoni si riuniscono formando il nervo ottico, che fuoriesce dal globo oculare

Bastoncelli: (120 milioni per occhio) sono responsabili della visione notturna, consentono di distinguere le sfumature del grigio in luce debole (visione scotopica) Coni: (6 milioni per occhio) stimolati dalla luce intensa, producono la visione a colori (visione fotopica) Vi sono 3 tipi di coni: rossi, verdi e blu e la visione a colori è il risultato della stimolazione di varie combinazioni dei tre tipi di coniI coni

I coni

I coni si concentrano nella zona centrale della retina (chiamata "fovea") mentre restano proporzionalmente più rarefatti spostandosi nelle aree periferiche. I coni sono deputati alla visione dei colori (visione "fotopica") ed alla visione distinta e nitida; consentono la visione centrale (con cui si legge, si guida, si riconoscono i volti, ecc.) e, se l'acuità visiva è buona, garantiscono un'elevata risoluzione dell'immagine. Esistono almeno tre tipi diversi di coni, rispettivamente per il rosso, il verde e il blu. In totale se ne contano circa 10 - 12 milioni, cioè 5 - 6 milioni per occhio, una quantità molto più bassa rispetto ai bastoncelli. Il lavoro dei coni è "individuale" nel senso che ciascuno di essi genera un impulso che è avviato al cervello indipendentemente. I coni hanno una sensibilità alla luce decisamente minore rispetto ai bastoncelli.

CONI per la visione a COLORI, tre tipologie: quelli VERDI sensibili al ROSSO, quelli ROSSI al VERDE e quelli BLU al GIALLO. 000000000000000000 Cone density INGRANDIMENTO PORZIONE RETINA Density in thousands per square mm Rod density -80 -60 -40 -20 0 20 40 60 80 - BASTONCELLI per la visione in BIANCO/NERO (LUMINOSITA') Angular separation from fovea (degrees) Bastoncelli

I bastoncelli

I bastoncelli si concentrano nella zona periferica della retina e sono più sensibili alla visione degli oggetti in movimento, oltre ad essere impiegati soprattutto per la visione al buio ("visione "scotopica"). Il lavoro dei bastoncelli è "di gruppo": diverse migliaia di elementi convergono su un singolo interneurone e l'impulso che viene avviato al cervello emerge dalla sommatoria di tutti i singoli impulsi. I bastoncelli sono circa 4000 volte più sensibili alla luce rispetto ai coni: la loro sensibilità è talmente elevata che un numero esiguo di fotoni è sufficiente per eccitarli o secondo altri studi, è sufficiente addirittura un unico fotone. Il numero dei bastoncelli in ogni occhio è compreso tra i 75 ed i 150 milioni, mediamente circa 100 milioni in ogni occhio, un numero decisamente più elevato rispetto ai coni. I bastoncelli possiedono un solo tipo di opsina, e quindi un solo fotopigmento, la rodopsina, che assorbe massimamente la luce per lunghezze d'onda intorno a 500 nm.I bastoncelli

• Neuroni specializzati formati da un segmento esterno, uno interno, dal corpo cellulare e da un terminale sinaptico . I segmenti esterni sono formati da circa 2000 dischi (invaginazioni della membrana)
• Vi sono 5 miliardi di dischi e 10000 miliardi di molecole di rodopsina per retina a ROS IS Inner retina c d Rhodopsin Cytoplasmic Nucleus Coll body Intradiscal Synaptic vesicles Synaptic terminal Cytoplasmic Single disk Plasma membranes Disk membranes b Rod outer segment (ROS) Discs Mitochondria Cilium Golgi complex Rod inner segment Endoplasmic reticulumNella struttura dei fotorecettori si possono identificare tre parti:

• il segmento esterno: caratterizzato da strutture membranose (chiamate "dischi"), su cui sono posizionati i pigmenti che reagiscono allo stimolo dei fotoni.
• il segmento interno: caratterizzato dalla presenza del nucleo e degli organuli indispensabili per il metabolismo cellulare
• la terminazione sinaptica: permette la trasmissione dei segnali dal fotorecettore alle cellule bipolari mediante sinapsi Dischi Segmento esterno Segmento esterno Ciglia di connessione Segmento interno Mitocondri Segmento interno Nucleo Assone Terminazione sinaptica Terminazione sinaptica BASTONCELLI CONI

I fotorecettori

I fotocettori contengono fotopigmenti, capaci di assorbire la luce e mutare la loro struttura Il fotopigmento dei bastoncelli è la rodopsina costituita dalla proteina opsina e dal pigmento retinene derivato dalla vitamina A L'arrivo di un fotone scinde le molecole di rodopsina in opsina e retinene, innescando cambiamenti chimici che determinano un'alterazione della permeabilità di membrana. Da 6 a 600 bastoncelli stabiliscono sinapsi con una singola cellula bipolare il che accresce la loro sensibilità alla luce. I coni oltre al retinene, contengono 3 diverse proteine opsiniche, una per ogni tipo di cono. Ogni cono stabilisce sinapsi con una sola cellula bipolare, ragione per cui la visione dei coni è meno sensibile rispetto a quella dei bastoncelli, ma garantisce maggiore acutezza La perdita della funzione dei coni comporta cecità, mentre la perdita della funzione dei bastoncelli comporta difficoltà nella visione notturna

• La cecità notturna o emeralopia può essere dovuta a carenza di vitamina A (deficit di rodopsina)
• Il daltonismo o discromatopsia è un difetto genetico che produce un'alterata percezione dei coloriI coni S, M, L

I coni S, M, L

• Tre tipi di coni sono sensibili a luce di lunghezza d'onda diversa
• "Short- (S), Middle- (M), and Long- (L) wavelength sensitive cones"
• L'intervallo di sensibilità dei coni M ed L è parzialmente sovrapposto e copre quasi l'intero intervallo di lunghezze d'onda della luce visibile M S U L 0.1 0.01 400 500 600 700 Wavelength (nm) Relative sensitivity 1Evoluzione dei coni

Evoluzione dei coni

• I coni L ed M mostrano picchi di assorbimento a 535 nm e 565 nm (soli 30 nm di differenza) . I coni S hanno uno spettro nettamente separato con un picco a 440 nm
• L'acquisizione dei coni L ed M è relativamente recente (35 milioni di anni fa) dovuta ad una duplicazione genica del gene dell'opsina La divergenza tra la opsina dei bastoncelli e quella dei coni S invece è molto più antica . Le opsine dei coni M ed L mostrano il 98% di identità
• I geni per le opsine S, M ed L sono localizzati sul cromosoma X e questa è la ragione per cui i difetti della percezione cromatica sono più frequenti nei maschi Relative sensitivity M 1 S L 0.1 0.01 400 500 600 700 Wavelength (nm)Evoluzione dei coni

Vantaggio evolutivo dei coni

• L'acquisizione dei coni L ed M ha richiesto una riorganizzazione massiccia della corteccia visiva Qual è il vantaggio evolutivo?
• Un'ipotesi è che tale duplicazione abbia permesso un miglior riconoscimento dei frutti maturi
• I profili di eccitazione dei coni L ed M sembrano tuttavia smentire questa ipotesi M-cone excitation 1.0 7 1 0.5 0.0 0.5 1.0 L-cone excitation

• Esperimenti effettuati su scimmie del Nuovo Mondo in cui nella stessa specie ci sono femmine con visione dicromatica e tricromatica sembrano indicare una modalità di nutrizione più efficace nelle femmine tricromatiche DICHROMATIC FEMALE TRICHROMATIC FEMALELuminosità e colore

Luminosità e colore

• La corretta percezione della luminanza e del colore di un'immagine permettono un riconoscimento rapido e semplice
• Il significato evolutivo della percezione cromatica consiste anche nell'osservazione che questa permette di memorizzare meglio gli oggetti A B CLEEKRI The eye of the American chameleon (Anolis carolinensis) has no rods and uses multiple cone opsins to detect color. The peaks here show the maximum absorption of the photopigments reconstituted in vitro (Vision Research, 38:37-44, 1998). In its ocean habitat, the coelacanth (Latimeria chalumnae) receives only blue light. Correspondingly, its rod-enriched eyes absorb light in this range. The peak here represents the absorption maximum of the visual pigment in vitro (PNAS, 96:6279-84, 1999). LOONGER IN @ LROCHKA_T Like many fish, goldfish can see in the ultraviolet, thanks to a shift in their short wavelength opsin. Using their long-wavelength opsin (yellow peak), they can also see red, likely an adaptation to their shallow aquatic environment, in which red light is not filtered out (Genetics, 153:919-32, 1999). The small white butterfly (Pieris rapae) expresses four types of opsins but has at least six types of photoreceptors (PLOS ONE, 5:e15015, 2010). Filters in the eye adjust the spectral sensitivity of the photoreceptor cells. In males, the violet receptor is modified into a second blue one (not shown). DIDIER DESCZUENS/WIKIMEDIA COMMONS