Lezione 10: La gastrulazione in diverse specie animali

Lezione 10

15-11-2022

1. GASTRULAZIONE UOVA TELOLECITICHE

Gastrulazione Pesci

Epiblasto: responsabile dell'ectoderma. della formazione + Ipoblasto: responsabile della formazione di mesoderma ed endoderma. Aroma Primo somite indica il confine tra testa e tronco ngone del tronco La scorsa lezione, abbiamo finito di parlare del processo di gastrulazione dei pesci vedendo a che cosa portava e con quali movimenti.

Gastrulazione Rettili e Uccelli

Gastrulazione negli uccelli ... con la segmentazione eravamo giunti alla formazione dell'ipoblasto e del blastocele ... Blastoderma A Area opaca Epiblasto Zona marginale postenore Falce di Koller Spazio subgerminale Anteriore Posteriore B Area pellucida Cellule dello Tpoblasto delaminate dallo epiblasto C Blastocele Epiblasto Cellule dell'ipoblasto che migrano dalla zona marginale posteriore Continuiamo il nostro excursus andando a parlare di rettili e uccelli. Come erano al termine della segmentazione? La segmentazione portava alla formazione di due lamine cellulari chiamate: epiblasto ed ipoblasto e al centro di queste due lamine si trova il blastocele e sotto il blastocele troviamo la cavità subgerminale. La Cavità subgerminale che è la differenza peculiare, che contraddistingue i pesci dai rettili e uccelli, perché nei pesci questo spazio subgerminale non è presente ma c'è uno spazio denominato strato sinciziale perivitellino. Quindi la blastula al termine della segmentazione in rettili e uccelli si trova formata da: epiblasto ed ipoblasto che delimitano la cavità blastocelica centrale. Epiblasto ed ipoblasto sono fondamentali perché, in qualche modo, danno origine ai foglietti embrionali. 1 Vitello

Solco o Doccia Primitiva

La gastrulazione in questi organismi dove inizia? La gastrulazione inizia con la formazione della linea primitiva (ispessimento regione marginale posteriore epiblasto). Quando le cellule per ingressione si portano nel blastocele, si forma una depressione: solco o doccia primitiva (analoga al blastoporo degli anfibi). Anteriormente la linea primitiva termina col nodo di Hensen. Anteriore -Epiblasto -Mocodermis Endoderma (b) Mesoderma nosizio Solco primitivo Lisea primitiva Epiblasto Viwik Endoderma Mesoderma Mesoderma por sosiale @ laterale (e) Figura 10.27 Movimento di ingressione delle cellule dell'endodermna e del mesoderma attraverso la fossetta primitiva e Il solco primitivo in un embrione di uccello. (a) Visione tridimensionale. Le prime cellule dell'endoderma che entrano so- stituiscono le cellule dell'ipoblasto. (b) Sezione sagittale. Le cellule che entrano attraverso la fossetta primitiva formano il mesoderma assiale (notocorda) e il mesoderma parassiale (somiti). (c) Sezione trasversale. Le cellule che entrano attra- verso la doccia primitiva formano il mesoderma assiale, parassiale, intermedio e laterale. La gastrulazione inizia con la formazione di un ispessimento che si viene ad osservare lungo l'epiblasto. Questo ispessimento prende il nome di linea primitiva. È come se, con una matita, venisse tracciata una linea, un solchetto, lungo l'epiblasto. In quale porzione? Nella porzione che prende il nome di regione marginale posteriore, quindi nella regione posteriore dell'embrione. Cosa succede attraverso la linea primitiva? La linea primitiva rappresenta la controparte del blastoporo che è il primo segnale che, negli anfibi, porta ad una invaginazione dall'interno verso l'esterno, quindi una prima depressione che mette in collegamento l'embrioncino con l'ambiente esterno. Lungo questa linea primitiva, (nella slide dove vediamo le frecce rosse) cellule dall'epiblasto iniziano i movimenti di gastrulazione, come avviene anche nei pesci. Solo che: - nei pesci è tutto più ingarbugliato perché non c'è spazio; motivo per il quale non si sa come l'ipoblasto prende origine. - Nei rettili e negli uccelli, epiblasto ed ipoblasto si formano al termine della segmentazione e quindi questa è la situazione che abbiamo, che dà il via alla gastrulazione. La prima struttura che si viene a delineare lungo l'epiblasto e che darà via ai movimenti morfogenetici è l'individuazione di questa linea primitiva, che si estende lungo l'aria marginale posteriore dell'epiblasto ed è una linea, quindi una leggerissima depressione che si comincia ad intravedere lungo questa regione marginale posteriore dell'epiblasto. Che cosa succede attraverso questa sottile linea primitiva? Le cellule iniziano a spostarsi verso il blastocele per ingressione. Anteriore Nodo di Hansen Dooda primitiva Epiblanto- Collule in ingressione Posteriore pobinoto 3 Nodo di Honsen Fossetta primitiva Solco primiso Posteriore tpoblanto Le prime cellule che entrano attraverso il nodo spingono le cellule dell'ipoblasto anteriormente all'area pellucida, in una regione definita semiluna germinale dalla quale origineranno i precursori delle cellule germinali. ipoblasko 2 2Non si muovono intere lamine, ma avviene l'ingressione o migrazione, ovvero singole cellule che si staccano dalla lamina e si portano verso il blastocele. (Quindi il disegno ci fa vedere che sono singole cellule che dall'epiblasto, lo strato superiore, cominciano a staccarsi e a portarsi verso il blastocele.) Questi processi di distacco sono determinati da modificazione di forma, che garantiscono alle cellule di svincolarsi e scivolare. Queste cellule che si staccano dall'epiblasto accentuano la linea primitiva, andando a formare un solco. Quindi quando le cellule per ingressione iniziano a staccarsi dall'epiblasto, la linea primitiva prenderà il nome di solco o doccia primitiva. Questa doccia, che è più marcata, rappresenta a pieno titolo la controparte del blastoporo degli anfibi. Perché mentre la linea indica il punto in cui iniziano i movimenti, ma ancora non si muove niente; nei momenti in cui i movimenti cominciano, la singola linea diventa più accentuata e quello è il punto di partenza di tutti i movimenti di gastrulazione. Quindi la controparte negli anfibi è il blastoporo, cioè la prima depressione che da via ad invaginazione da una parte ad involuzione dall'altra e quindi la formazione di tutti i foglietti embrionali. Questa linea primitiva che sta diventando solco o doccia, si estende dalla porzione marginale posteriore verso la porzione anteriore dell'embrione, ma non si estende all'infinito.

Nodo di Hensen

L'estensione è bloccata da un raggruppamento di cellule (nella slide si vede come una fossettina più marcata all'apide) che prende il nome di nodo di Hensen. Se la doccia primitiva rappresenta la controparte del blastoporo, il nodo di Hensen rappresenta la controparte del labbro dorsale del blastoporo. Il labbro dorsale del blastoporo è importante perché per formare il labbro del blastoporo avviene l'involuzione, che porta alla formazione del mesoderma assiale. Il mesoderma assiale sarà attivo insieme al labbro dorsale del blastoporo durante il processo di neurulazione. Quindi se la controparte del labbro dorsale del blastoporo è il nodo di Hensen, vuol dire che anche nei rettili e negli uccelli il nodo di Hensen svolgerà un ruolo cruciale nel guidare il processo di neurulazione. Cosa si muove attraverso il nodo di Hensen? Attraverso il nodo, così come avviene in tutta la linea primitiva, diventata solco, si muovono delle cellule. 3Le cellule che entrano attraverso il nodo di Hensen possono seguire tre direzioni: - Entrano attraverso il nodo e si dispongono anteriormente al nodo stesso. - Ventralmente al nodo - Lateralmente al nodo Quindi il nodo blocca l'estensione in avanti della linea primitiva, ma una volta che le cellule entrano attraverso il nodo possono, sotto l'epiblasto, proliferare e distribuirsi anteriormente al nodo, andando a formare quello che prenderà il nome di prolungamento cefalico. Quindi andranno ad allungare l'embrione, andando a determinare quella che sarà la porzione cefalica, anteriore dell'embrione. Tutto quello che viene spiegato come gastrulazione, fa riferimento al movimento o di intere lamine o di singole cellule che si spostano da dove erano per andare a riarrangiare a riorganizzare nuovi foglietti. Il nodo di Hensen non rappresenta solo il punto dove la linea primitiva cozza e non può andare oltre, ma è un punto di ingressione di cellule. DOMANDA: quindi sono le cellule che vanno a costituire il nodo di Hensen a subire questa ingressione? Attraverso il nodo ci saranno quindi: - Cellule che si spingono anteriormente al nodo e porteranno l'embrioncino a crescere in direzione anteriore andando a delineare il prolungamento cefalico. - Sempre attraverso il nodo di Hensen altre cellule si porteranno ventralmente rispetto al nodo; quindi, si posizionano sotto e queste daranno origine al mesoderma assiale ovvero a quella che sarà la notocorda. - Quelle che invece entrano sempre dal nodo di Hensen ma si distribuiscono lateralmente a quello che diventerà il mesoderma assiale, daranno origine al mesoderma parassiale, quindi darà origine ai somiti, ai muscoli, alla muscolatura che accompagnerà la colonna vertebrale. Le prime cellule che entrano attraverso il nodo spingono le cellule dell'ipoblasto (nella slide in giallo) anteriormente alle aree opache. Le aree opache sono le due porzioni marginali, dove: 1- Quella posteriore diventa falce di Koller ad attività proliferativa e quindi compartecipava alla formazione dell'ipoblasto 2- Quella anteriore invece rimaneva un'area pluristratificata di cellule. Anteriormente alla porzione anteriore, perché il nodo ha già una sua posizione anteriore a tutto il resto, le primissime cellule che entrano, spingono le cellule dell'ipoblasto, quindi dello strato inferiore, più avanti rispetto all'area opaca. Con quale obbiettivo? Per andare a formare il primo serbatoio di cellule che interverranno durante la gametogenesi e quindi durante la determinazione del sesso. 4Andranno a formare una regione definita semiluna germinale, dove si origineranno i precursori delle cellule germinali. Questo è un passaggio delicato perché una cosa simile avverrà anche nei mammiferi euteri. Ovvero ci sarà una compartecipazione dell'ipoblasto per la formazione dei precursori delle cellule della linea germinale. Cos'altro ci fa vedere di particolare questo disegno? Ci fa vedere che, attraverso il solco, le cellule si dispongono attraverso passaggi di ingressione e si vanno a distribuire per andare a formare quello che nella disposizione ultima sono i foglietti embrionali. Quindi: - l'ectoderma rimarrà coincidente con le cellule che formavano l'epiblasto, quindi quelle più esterne. - L'endoderma sarà costituito dalle cellule che si portavano all'interno e che andavano a spostare l'ipoblasto verso le estremità. Non c'è intercalazione in questo caso, ma si ha sostituzione. - Di mezzo si andrà a disporre il mesoderma. Figura 10.28 Immagine al microscopio elettronico a scan- sione della linea primitiva di un embrione di uccello in se- zione trasversale, Le cellule che entrano nel blastocele at- traverso il solco primitivo assumono una forma a bottiglia (freccia). Cosa succede lungo la linea primitiva affinché queste cellule possano staccarsi dalla lamina dell'epiblasto per portarsi giù? Le cellule devono necessariamente subire una modificazione conformazionale per potere scivolare fuori dall'epiblasto e portarsi verso il blastocele. Le cellule assumono l'aspetto di cellule a bottiglia, che abbiamo già visto negli anfibi, dove i macromeri del polo vegetativo assumevano questo aspetto. - Nel caso degli anfibi non perché le cellule dovevano spostarsi, ma perché dovevano fare spazio all'invaginazione della lamina esterna. - In rettili e uccelli, invece, le cellule, assumono questo aspetto a bottiglia, perché devono staccarsi dalla lamina a cui appartengono. 5