Wolbachia: un batterio diffuso e le sue manipolazioni riproduttive

Concetti Propedeutici allo Studio di Wolbachia

Il Parametro Ro

La probabilità di trasmissione e il parametro Ro (numero di riproduzione di base): La curva epidemica è stata interpretata in due modi:

• John Brownlee, 1905-1910: L'epidemia nasce quando l'agente patogeno raggiunge un certo grado di infettività; l'epidemia si risolve quando il patogeno diminuisce la sua infettività. La curva si basa sul patogeno
• Ronald Ross, 1916 (discute la trasmissione della malaria): L'epidemia insorge quando l'agente patogeno entra in una popolazione di soggetti suscettibilie si diffonde, i soggetti che guariscono sviluppano una immunità facendo diminuire la probabilità di trasmissione del patogeno. l'epidemia si risolve. (sposta sull'uomo la dipendenza della curva).

Ronald Ross è da ricordare come padre della moderna epidemiologia e scopritore della trasmissione della malaria (degli uccelli) da parte delle zanzare. Il suo pensiero è alla base dei concetti di Rt e R0, il nº dei soggetti che un individuo malato può infettare; se Ro = 10 posso infettare 10 persone, maggiore è questo numero maggiormente crescerà la curva della malattia.

I risultati e le intuizioni di Ross vennero ulteriormente sviluppati e formalizzati da diversi studiosi, tra cui George McDonald che introduce il concetto di numero riproduttivo di base (Ro), cioè il numero di infezioni che si distribuiscono in una comunità come conseguenza della presenza in essa di un soggetto infetto non immune.

Ro oggi in epidemologia rappresenta il numero medio di infezioni secondarie prodotte da ciascun individuo infetto in una popolazione completamente suscettibile cioè mai venuta a contatto con il nuovo patogeno emergente.

Questo parametro misura la potenziale trasmissibilità di una malattia infettiva. Se Ro ≥ 1 allora l'epidemia tende a crescere al contrario se RO < 1allora l'epidemia sta diminuendo.

Da Ro deriva il concetto più recente di Rt (numero di riproduzione netto) equivalente a quella di Ro, con la differenza che questo viene calcolato nel corso del tempo permettendo di monitorare l'efficacia degli interventi nel corso di un'epidemia.Simbiosi:

Simbiosi

La Simbiosi è l'associazione intima, spesso obbligata, fra organismi appartenenti a specie diverse; generalmente comporta fenomeni di coevoluzione.

A seconda del tipo di relazione che si instaura tra gli organismi coinvolti nella simbiosi, detti simbionti, esistono tre tipologie di interazione:

• Mutualismo, quando l'associazione è vantaggiosa per ambedue i simbionti
• Commensalismo, quando uno solo dei partner dell'associazione trae vantaggio, ma senza determinare un danno diretto per l'altro;
• Parassitismo, quando uno dei partners trae vantaggio dall'associazione, determinando un danno all'altro (o un costo, in termini di fitness)

Olobionte: organismo caratterizzato dalla convivenza simbiotica di agenti biologici che non condividono lo stesso DNA, un organismo non formato solo da una specie ma anche da tutte le parti che non fanno parte del suo genoma.

Le associazioni tra organismi di specie diversa possono coinvolgere decine, centinaia, o migliaia di partners (es: i mammiferi e il loro microbiota).

Wolbachia è sia Parassita che mutualista che commensale.

Il Concetto di Fitness

Fitness: potenziale riproduttivo di un organismo (capacità di riprodursi e sopravvivere nell'ambiente in cui vivono), ciascuna delle caratteristiche dell'individuo può contribuire al totale della fitness, la conseguenza di questa sopravvivenza e riproduzione è che gli organismi contribuiscono con i geni alla prossima generazione.

Le differenze di fitness tra gli individui possono derivare da differenze di "prestazione" in ogni fase; ciascuno dei componenti di fitness (vitalità, capacità di trovare cibo, successo dell'accoppiamento, fecondità) possono contribuire alle differenze in totale idoneità tra gli individui, cioè può far sì che individui diversi producano diverso numero di discendenti.

• È un concetto relativo > negli individui della popolazione con fitness maggiore questa è =1, negli altri ha un valore un po' più piccolo (Es l'allele dominante vale 1 e gli altri valgono 0,9/0,1).
• La probabilità di sopravvivenza è inferiore alla probabilità di morte: questo è dato dal fatto che anche se l'animale si riproduce velocemente ma poi un certo numero di figli non sopravvive, la fitness rimane bassa.
• Una definizione più quantitativa utilizzata dai genetisti di popolazione definisce la fitness come il contributo di un genotipo alla generazione successiva rispetto ai contributi dei genotipi alternativi per lo stesso locus/loci.
• La sola sopravvivenza non garantisce la fitness

La natura dei componenti del fitness non è universale ma può differire tra i taxa: un batterio asessuale non ha successo di accoppiamento mentre un orso si.

Le componenti del fitness possono essere suddivise arbitrariamente. Differenze nella sopravvivenza negli insetti, ad esempio, possono essere suddivisi in sopravvivenza allo stadio embrionale, stadio larvale, stadio pupale e stadio adulto. La sopravvivenza larvale, a sua volta, può essere suddivisa in quello al primo, secondo, ecc.

Il punto in cui interrompiamo questo processo è in gran parte una questione di convenienza o convenzione.

Fitness darwiniana è il contributo relativo che un individuo apporta al pool genetico della prox generazione.

• Fitness Assoluta > si riferisce al numero totale di discendenti che un individuo lascia nella generazione successiva, è una misura quantitativa del successo riproduttivo di un organismo e si calcola contando il numero di prole prodotta da un singolo individuo che sopravvive e si riproduce.
• Fitness Relativa > Misura il successo riproduttivo di un individuo rispetto agli altri individui della popolazione, mettendo in relazione la fitness assoluta di un individuo con la fitness media della popolazione. è importante per determinare se un certo genotipo è più o meno vantaggioso rispetto agli altri di una popolazione.

Teoria Endosimbiontica

Il meccanismo della simbiosi è molto importante per la vita sulla terra, la teoria endosimbiontica dice che un batterio aerobio è stato inglobato da un batterio anaerobio, il quale ne ha tratto vantaggio evolvendosi in cellula eucariotica. Portando all'evoluzione.questa teoria è stata formulata dal genetista statunitense Lynn Margulis verso la fine degli anni Ottanta, secondo questo modello, i mitocondri e i cloroplasti deriverebbero da antichi procarioti che si sono introdotti in cellule più grandi dando origine a un rapporto di simbiosi in cui la cellula più grande avrebbe fornito biomolecole e sali minerali, mentre i procarioti più piccoli avrebbero fornito energia tramite la loro capacità di respirazione aerobica.

Diversità Batterica nel Corpo Umano

• Numero di cellule batteriche nell'intestino umano: 100 x 10^12
• Numero di cellule del corpo umano: 10x10^12
• Numero totale di cellule batteriche nel corpo umano: 150 x 10^12
• Numero di geni batterici nell'intestino umano: > 300.000
• Numero di "specie" batteriche nell'intestino umano: circa 800 (differenza del 2% nell'rRNA 16S)
• Numero di "ceppi" batterici: circa 7000

Trasmissione Verticale

In tanti organismi c'è trasmissione di colonie batteriche nella progenie, quindi, i batteri inizieranno la simbiosi anche nei nuovi individui; in alcuni casi la trasmissione inizia già con l'ovocita: trasmissione verticale dei batteri; questa avviene per via materna perché nell'ovocita c'è una grande quantità di citoplasma. In caso di trasmissione verticale la fitness di ospite e simbionte sono uguali, premiando l'evoluzione del mutualismo; il simbionte trasmesso per via verticale avrà un premio selettivo se aumenta la fitness di chi lo trasmette, ma avrà un premio anche se diminuisce la fitness di chi non lo trasmette ed è lì a competere per le risorse -> parassitismo della riproduzione

Cosa Fanno i Simbionti Ereditari Trasmessi Verticalmente?

Un simbionte ha due opzioni evolutive:

• Manipolazione della riproduzione: cioè sterilizzare (o essere dannoso verso) quegli individui delle specie ospiti che non lo trasmettono o distorcono il rapporto tra i sessi. se trasmesso attraverso gli individui femminili, un simbionte potrebbe uccidere embrioni e larve maschili e indurre incompatibilitàcitoplasmatica oppure femminizzazione dei maschi genetici e indurre la partenogenesi
• Simbiosi mutualistica: cioè essere vantaggioso verso quegli individui della specie ospite che lo trasmettono

Wolbachia: Manipolatore della Riproduzione negli Insetti

Master Gendercide: Wolbachia, il manipolatore di riproduzione negli insetti (e altri artropodi)

Wolbachia manipola la riproduzione dell'ospite negli artropodi a proprio vantaggio

• Uccide gli embrioni maschili (male killing), (se trasmessa dalle femmine), negli insetti, come le coccinelle, la wolbachia ha aumentato la fitness delle femmine che sono in grado di non essere in competizione sul cibo. La selezione naturale premia chi ha più figli anche se porterà ad estinzione dopo un lungo periodo.
• Femminizza maschi genetici, la wolbachia è in grado di rendere femmine quelli che sono maschi, potrebbe portare a problemi a lungo termine.
• Induce la partenogenesi (tipo di riproduzione sessuale caratterizzato dal fatto che la cellula uovo si sviluppa senza essere stata fecondata): le femmine infettate si riproducono senza ausilio maschile. Porta alla formazione di specie partenogenetiche in cui si verifica solo un genere. Il maschio, a seguito di somministrazione di antibiotico può tornare in funzione ma i sui geni possono aver accumulato mutazioni per il fatto che non va incontro a una giusta evoluzione, possono essere in grado di formare un maschio non funzionale, che non può portare avanti la progenie
• uccide anche gli organismi che non trasmettono la wolbachia, incompatibilità citoplasmatica; incapacità dei maschi infettati da Wolbachia di riprodursi con successo con femmine non infette o femmine infette con un altro ceppo di Wolbachia.

In realtà Wolbachia sterilizza le femmine della specie che non ospitano la wolbachia stessa, e creerebbero quindi una competizione, utilizzando i maschi che contengono la wolbachia, questo porta ad aumento della fitness della wolbachia. Quando il maschio positivo si accoppia con la femmina negativa l'embrione non si sviluppa.

Se la metà delle specie non ospita wolbachia, solo le femmine che si riproducono con