Evoluzione delle piante vascolari: adattamenti chiave per la vita terrestre

Adattamenti delle Briofite alla Vita Terrestre

450-500 milioni anni fa (Ordoviciano): alghe verdi di acqua dolce si adattano a vita terrestre differenziando caratteri simili a quelli delle attuali briofite, principalmente mediante la generazione che produce i gameti (gametofito):

• Adattamenti per evitare la disidratazione: gametangi pluricellulari Briofite rivestimento con sostanze idrofobiche (cutina) pori embrione protetto e nutrito dal gametofito sporofito (stomi, sporangi pluristratificati, sporopollenina)

Evoluzione delle Tracheofite nel Siluriano

Nel corso del Siluriano, competizione per la luce (spinta evolutiva verso > altezza):

• adattamenti risolutivi per consentire lo sviluppo in altezza: Tracheofite Affrancamento dagli ambienti umidi lignina 430 milioni di anni fa xilema floema

Evoluzione delle Piante Vascolari e Colonizzazione della Terraferma

La colonizzazione della terraferma da parte di piante simili alle attuali briofite fu intrapresa con successo dal gametofito, che acquisì numerosi adattamenti per evitare la disidratazione e consentire allo stesso tempo lo scambio di acqua e gas con l'esterno. Il gametofito delle briofite però necessita di acqua per la riproduzione sessuale e assorbe acqua e soluti da tutto il corpo della pianta. La necessità di disporre di acqua libera è correlata alle piccole dimensioni e alla forma prostrata al suolo della maggior parte dei gametofiti delle briofite.

Già nel Siluriano, le rive fangose e le sponde di corsi e bacini d'acqua cominciavano ad affollarsi innescando rapporti di competizione per la luce. L'ambiente subaereo era diventato selettivo a favore di combinazioni geniche che producessero un corpo eretto capace di crescere in piena luce (maggiore efficienza fotosintetica) e capace di portare più in alto possibile gli sporangi per garantire la diffusione delle spore su distanze maggiori.

Lo sporofito diploide rispose meglio del gametofito alla pressione evolutiva, acquisendo gli adattamenti risolutivi per consentire lo sviluppo in altezza:

• evoluzione di tessuti conduttori costituiti da xilema e da floema risolse il problema del trasporto dell'acqua e delle sostanze nutritive da terreno, attraverso il corpo della pianta, fino all'apparato fotosintetizzante e disperdente (localizzato in alto per intercettare più luce);
• sintesi della lignina, polimero complesso costituito da composti fenolici, incorporata nelle pareti cellulari conferì rigidità e capacità di sostegno ai tessuti conduttori, permettendo quindi allo sporofito vascolarizzato di raggiungere grandi altezze.

Esempi di Gametofiti e Sporofiti nelle Briofite

1ESEMPI DI GAMETOFITI E DI SPOROFITO IN BRIOFITE ...

Innovazioni dello Sporofito nelle Piante Vascolari

2Innovazioni dello sporofito nelle piante vascolari:

• cormo (foglie, fusto, radici) il floema permette lo sviluppo di radici, lo xilema di foglie
• Foglie (microfille, macrofille) -> attività fotosintetica, > rifornimento idrico
• tessuti (tegumentale, conduttore/sostegno, fondamentale)
• crescita in altezza (accrescimento secondario)
• ramificazione
• polisporangiate
• sporangi portati in alto ...

Gametofito di importanza via via sempre più subordinata (ancora indipendente nella maggior parte delle piante non a seme) Prime tracheofite (Crittogame vascolari) vs spermatofite:

• piante ancora anfibie per la riproduzione,
• si diffondono per spore

Innovazioni dello Sporofito delle Piante Vascolari rispetto alle Briofite

INNOVAZIONI DELLO SPOROFITO DELLE PIANTE VASCOLARI RISPETTO ALLO SPOROFITO DELLE BRIOFITE Con l'elevarsi in altezza dello sporofito sorge l'esigenza di strutture più specializzate. Si forma così il cormo, corpo della pianta organizzato sulla base di tre organi fondamentali: foglie, radici, fusto.

FOGLIE: Organo Fotosintetizzante

FOGLIE: organo fotosintetizzante con elevato rapporto superficie/volume. Nelle piante vascolari si differenziano due tipi di foglie: le microfille (in licopodi, selaginelle, isoeti ed equiseti), le macrofille (nelle felci e nelle piante a seme).

RADICI: Funzione di Assorbimento

RADICI, con funzione di assorbimento: aumentando l'intensità del processo fotosintetico grazie alla comparsa delle foglie, aumenta la necessità di rifornimento d'acqua dal terreno alle strutture fotosintetizzanti.

FUSTO: Sviluppo in Altezza e Struttura Secondaria

FUSTO: sotto la spinta evolutiva che tendeva al raggiungimento di altezze maggiori per portare in alto gli sporangi e per sottrarsi al reciproco ombreggiamento, le piante terrestri svilupparono un fusto sempre più elevato fino a che non furono più sufficienti il sostegno e la conduzione garantiti dai tessuti primari. Comparve quindi la struttura secondaria che permise l'accrescimento in diametro dei fusti e la comparsa, già tra le crittogame vascolari, di forme arboree (generi fossili di Lepidodendron, Sigillaria e Stigmaria).

Lo sporofito delle piante vascolari è ramificato e produce moltissimi sporangi, mentre lo sporofito delle briofite è privo di ramificazioni (seta) e produce un solo sporangio (urna).

Contemporaneamente, la generazione gametofitica subiva una progressiva riduzione in dimensioni. Nella maggior parte delle crittogame vascolari, il gametofito è ancora indipendente dallo sporofito e i gameti maschili hanno bisogno di acqua libera per nuotare verso l'ovocellula.

Albero Filogenetico delle Piante

3gnetophytes conifers monocots eudicots ginkgo cycads - magnoliids - ANA grade gymnosperms flowering plants seed plants 380 ferns horsetails clubmosses pteridophytes Piante vascolari (tracheofite) senza semi 2 phyla di Pteridofite vascular plants hornworts bryophytes { mosses liverworts land plants 500-450 charophytes \ green chlorophytes Embryophyta (Piante terrestri) green plants red algae glaucophytes .... chromophytes cyanidiophytes PLANTS Plantae (Haeckel 1866, emend Cav .- Sm. 1998) Phylogenetic plant tree, showing the major clades and traditional groups. Monophyletic groups are in black and paraphyletics in blue. Diagram according to symbiogenetic origin of plant cells, and phylogeny of algae, bryophytes, vascular plants, and flowering plants. cyanobacteria + biflagellate protozoan

Piante Vascolari (Tracheofite) senza Semi o Crittogame Vascolari o Pteridofite

PIANTE VASCOLARI (TRACHEOFITE) SENZA SEMI o CRITTOGAME VASCOLARI o PTERIDOFITE Circa 430 milioni di anni fa (Ma), comparvero le prime piante dotate di un sistema vascolare: le tracheofite (letteralmente "piante con trachee", cioè con "vasi conduttori"). La capacità di trasportare acqua e soluti in un apposito sistema vascolare liberò queste piante dalla dipendenza dall'acqua di superficie e rese possibile la colonizzazione dei più svariati habitat terrestri del pianeta.

Tradizionalmente, le piante terrestri incluse in questo gruppo vengono anche chiamate crittogame vascolari. Questa definizione indica che esse posseggono un tessuto conduttore (vascolare) costituito da "vasi", ma che non hanno ancora differenziato fiori e semi, ne sono prive, quindi la loro riproduzione (γάμος, gamos = nozze) e nascosta (κρυπτός, criptos = nascosto) e, mancando i semi, la diffusione nell'ambiente è affidata alle spore.

Ere Geologiche e Sviluppo delle Piante

4 Piante vascolari a seme (spermatofite) 4 phyla di Gimnosperme 1 phylum di Angiosperme dicots TEMPO (Ma) 430 Piante non vascolari 3 pyla di Briofite algaeEra Paleozoica ERE Periodo Carbonifero Arcaica Scarsa testimonianza di fossili, presenza di batteri e alghe azzurre nei mari, vulcani in eruzione e piogge torrenziali Paleozoica Sono presenti alghe, invertebrati, enormi insetti, i primi vertebrati, briofite, felci ed equiseti. La temperatura è diminuita e l'atmosfera diventa simile alla nostra Mesozoica Enorme sviluppo dei rettili, prime conifere e primi mammiferi marsupiali Terziaria Periodo Cretacico di ann 4.6 miliard di anni fa Olocene Pleistocene Pliocene Miocene Oligocene Era Cenozoica Era Quaternaria piante terrestri primordiali, imparentate con le attuali licofite formavano un tappeto di circa 20-30 cm di altezza, abitato da artropodi (collemboli, opilionidi, miriapodi) e dai primi insetti forniti di ali.

Comparsa e Affermazione delle Piante Vascolari

COMPARSA ED AFFERMAZIONE SULLA TERRA DELLE PIANTE VASCOLARI Le piante vascolari, grazie ai loro efficaci adattamenti, furono ecologicamente favorite e divennero dominanti negli ambienti terrestri: comparse intorno a 430 Ma, esse erano già numerose e diversificate intorno a 400 Ma (Devoniano inferiore). Sulla Terra si erano già formati ecosistemi complessi (cfr. giacimento fossilifero a Rhynie, Scozia, da cui il nome Rhyniophyta).

Si trattava inizialmente di piante alte da pochi centimetri a mezzo metro, con fusto erbaceo, privo di foglie, costituito dai seguenti tessuti: epidermide, parenchima corticale fotosintetizzante e cilindro centrale conduttore con xilema al centro circondato da floema (protostele). Ramificazione dicotomica (divisione di ciascun fusto in due), i rami portavano sporangi alle estremità (es. Rhynia, Cooksonia). Queste piante terrestri primordiali, imparentate con le attuali licofite formavano un tappeto di circa 20-30 cm di altezza, abitato da artropodi (collemboli, opilionidi, miriapodi) e dai primi insetti forniti di ali.

Periodo Permiano - 395 m.a. 345 m.a. 280 m.a. 430-400 m.a. 1 miliardo Triassico 500 m.a. 570 milioni di anni fa Gra Archeozoica Periodo Periodo Giurassico- Periodo Cambriano 136 m.a. 2 miliardi di anni 1.8 m.az /26 m.a. 53-54 m.a 65 m.a. 37-38 m.a 3 miliardi di anni - Era Mesozoica Paleocene Eocene Periodo Devoniano Periodo __ Siluriano -Periodo Ordoviciano- 245 m.a 190 195 m.a.

Sistematica delle Crittogame Vascolari

5Crittogame vascolari (Tracheofite senza semi) Tutte le piante che si diffondono mediante (meio)spore e che posseggono uno sporofito formato da veri tessuti Rhyniophyta Zosterophyllophyta Trimerophytophyta Tra le prime piante vascolari Phyla estinti (dominanti durante il Devoniano) Progymnospermophyta - Progenitori di gimnosperme e angiosperme (dominanti da Devoniano sup. a tutto Carbonifero) Lycopodiophyta Monilophyta Si differenziano per il tipo di foglia Gruppi dominanti nel Carbonifero, con rappresentanti ancora viventi

SISTEMATICA DELLE CRITTOGAME VASCOLARI Diversi gruppi di crittogame vascolari hanno avuto la loro massima diffusione durante il Devoniano. Di questi i tre più importanti sono rappresentati da: Rhyniophyta, Zosterophyllophyta e Trimerophytophyta, i quali si estinsero verso la fine del Devoniano, 360 Ma. Questi tre phyla erano costituiti da crittogame vascolari relativamente semplici nella struttura.

Un quarto phylum, anch'esso estinto, è costituito dalle progimnosperme, considerate i progenitori delle spermatofite (sia gimnosperme, sia angiosperme), dominanti dal Devoniano superiore a tutto il Carbonifero (375-290 Ma).

Infine i due phyla di crittogame vascolari, anch'essi maggiormente rappresentati durante il Carbonifero, ma con rappresentanti ancora viventi sono: Lycopodiophyta e Monilophyta.

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