Corteccia Somatosensoriale: elaborazione corticale e plasticità delle mappe

Corteccia Somatosensoriale: Elaborazione Corticale

Fisiologia II, Lezione 05, 9/10/2023 Prof. Giacomo Koch CORTECCIA SOMATOSENSORIALE Finora abbiamo raccontato il percorso dell'afferenza somatosensitiva, dalle terminazioni periferiche fino al midollo spinale. Oggi ci occuperemo di parlare dell'elaborazione corticale del segnale, che avviene principalmente a livello della corteccia somatosensoriale.

Piano piano le informazioni convergono dalle diverse sottomodalità fino al sistema nervoso centrale, al talamo e poi alla corteccia somatosensoriale, ed è lì che avviene il maggior sforzo integrativo che rende possibile l'elaborazione cosciente di una sensazione così fluida e amalgamata, che abbiamo capito essere la sovrapposizione di diversi canali che in parallelo trasmettono proprietà diverse di uno stesso oggetto che viene toccato.

C'è un altro passaggio molto importante che fa sì che la corteccia cerebrale sia in grado di astrarre da tutte queste informazioni una rappresentazione. Si passa da una serie di codifica di informazioni relative alle caratteristiche fisiche dell'oggetto a descrivere quella che è l'essenza di un oggetto, ovvero il concetto che tutte queste informazioni evocano nella nostra testa. In altre parole, se noi tocchiamo un oggetto sferico, con una superficie liscia, di colore rosso, magari nella nostra testa si accende la casellina relativa alla mela. Quindi si passa piano piano a un processo di astrazione sempre più elevato.

Questo processo di astrazione avviene attraverso diversi passaggi: il primo passaggio è quello di mettere insieme tutte queste informazioni che giungono dalla periferia per dare una forma all'oggetto. La forma che l'oggetto prende viene detta stereognosia. Piano piano la corteccia somatosensitiva è in grado di creare una rappresentazione tridimensionale e concettuale di quello che noi tocchiamo nella periferia.

In analogia con quanto vedremo negli altri sistemi di senso, in particolare nel sistema visivo, dove la rappresentazione corticale è molto importante, si cerca di comprendere come vi sia un elevato livello di astrazione e rappresentazione del mondo circostante che il nostro cervello mette in atto al fine di identificare determinate categorie di oggetti o determinate categorie semantiche, quindi di idee. È il nostro cervello che rielabora tutte queste informazioni in un determinato modo che per noi corrisponde al reale, ma rimane pur sempre una elaborazione. In effetti è molto comune, soprattutto per quanto riguarda il sistema visivo, che è iper rappresentativo, che un paziente abbia allucinazioni visive, anche molto complesse: scene vivide che in realtà non esistono, questo perché vengono attivati solamente quei meccanismi di astrazione e codifica di determinate caratteristiche dell'ambiente circostante che sono completamente svincolate dal mondo reale.

Corteccia Somatosensitiva: Aree e Proiezioni

Corteccia somatosensitiva La SI (area somatosensitiva primaria) è formata da 4 aree citoarchitettoniche: aree di Brodmann 3a, 3b, 1 e 2. Queste aree cerebrali ricevono delle proiezioni principalmente dal talamo e raggiungono inizialmente le aree 3a e 3b, successivamente queste proiettano alle aree 1 e 2. Questo ci fa capire che c'è una progressione dell'integrazione. Vedremo che diverse componenti non necessariamente raggiungono tutte la stessa area con la stessa predominanza, per cui abbiamo regioni come l'area 3b e 1 che ricevono le afferenze da recettori cutanei e altre aree, la 3a e la 2, che badano più alla posizione degli arti nello spazio tramite la codifica delle afferenze propriocettive, quindi fusi neuromuscolari e recettori articolari.

La SII (corteccia somatosensitiva secondaria) riceve le proiezioni da tutte le aree della SI e a sua volta trasmette quello che ha elaborato a un'altra regione importante che si chiama insula. L'insula è un centro di integrazione e di controllo del sistema neurovegetativo ed è molto collegato anche al processamento delle emozioni; quindi, l'insula è un'interfaccia corticale tra le varie modalità sensitive e una risposta emozionale.

1Un'altra importante proiezione corticale è la corteccia parietale posteriore (aree 5 e 7): qui le informazioni che vengono dal sistema somatosensitivo acquisiscono un'altra valenza, ovvero vanno a fornire la base delle risposte motorie e in particolare la pianificazione volontaria del movimento. L'area 5 integra informazioni dai meccanocettori e propriocettori, anche dalle due mani, l'area 7, un po' più posteriore, riceve afferenze visive, d'altronde la corteccia visiva primaria è localizzata posteriormente nel lobo occipitale.

Mappa Citoarchitettonica e Flusso di Informazioni

Vediamo qui più in dettaglio, grazie ad una mappa A Corteccia somatosensitiva citoarchitettonica, qual è l'estensione di queste aree e dove S-I Solco centrale 3 1 2 Corteccia motrice primaria Parietale posteriore sono localizzate. Il confine tra l'area 3 e la regione Solco centrale anteriore è definito in maniera chiara dal solco di Rolando, 39 1 7 3b 40 che distingue anteriormente il lobo frontale e S-II 2 Talamo 3a Solco laterale S-II posteriormente il lobo parietale. In particolar modo distingue anteriormente l'area motoria primaria e Solco Capsula interna laterale posteriormente l'area somatosensitiva primaria. Queste due aree così importanti sono molto vicine tra di loro e B Diagramma di flusso delle informazioni afferenti somatosensitive hanno una ricca rete di informazioni che vengono Via ventrale, alle aree Via dorsale alle aree frontali motorie temporali mediali scambiate. Dal talamo ci sono dei nuclei, VPS, VPL/VPM, Corteccia 5 somatosensitiva di PR- S-II/PV ordine superiore che trasmettono informazioni maggiormente alle aree 3a e 3b e, in misura minore, alla 1 e alla 2. Questo perché le Corteccia 3a somatosensitiva 3b -= 1 2 primaria aree 3a e 3b sono poste più in prossimità del solco, mentre la 1 e la 2 più posteriormente, quindi le informazioni dal Talamo VPS VPL/VPM VPS talamo arrivano alle aree poste più anteriormente e poi viaggiano in senso antero-caudale, quindi aree 1 e 2 e poi aree 5 e 7, importante per la programmazione viso-motoria. L'area somatosensitiva secondaria è invece posta più medialmente, in profondità della scissura, ed è l'area che a sua volta proietta all'insula per quel coinvolgimento emotivo legato all'informazione tattile.

Proprietà dei Neuroni Corticali

Proprietà neuroni corticali Vediamo ora come i neuroni corticali siano in grado di evocare questa informazione ed elaborare una rappresentazione corticale sempre più organizzata. Al pari dei meccanocettori, i neuroni corticali sono anch'essi sia a lento che a rapido adattamento, però in questo caso i campi ricettivi sono più ampi e infatti un neurone dell'area 3b riceve input convergente da 300-400 afferenze meccanocettive. Il sistema è costruito con un'architettura tale da consentire che la convergenza delle afferenze sensitive sia in grado di provocare un aumento della dimensione dei campi recettivi, sempre mantenendo una certa topografia, ovvero un ordine di rappresentazione corticale che rispecchia l'organizzazione somatica, quindi il fatto che gli arti inferiori, il tronco, gli arti superiori e il viso sono rappresentati in maniera ordinata nella corteccia cerebrale.

Campi Recettivi e Afferenze

Campi recettivi L'estensione dei campi recettivi cresce man mano che saliamo gerarchicamente tra le aree somatosensitive primaria e secondaria. Addirittura, nell'area 5 possiamo avere dei campi recettivi bilaterali, che sono in grado di mettere insieme le informazioni che vengono dalle due mani.

Riassumendo, nelle aree 3a e 3b, che ricevono la maggior parte delle afferenze direttamente dal talamo, sono presenti delle risposte relative ai fusi neuromuscolari, quindi la codifica di come siamo posizionati nello spazio, i recettori a lento e rapido adattamento, quindi il fatto che siamo in grado di identificare quando inizia il tatto di un oggetto, A Afferenze alle aree della corteccia somatosensitiva primana PCS Posteriore Anteriore 2 CS 5 - Recettori LA1. RAT Recettori etton Tatto Tatto attivo Cute Fusi neuro- muscolian Proprio Tessuti profondi B Campi recettivi Area 1 Aree 3a, 3b Area 2 Area 5 2 RA1, RA2 3qual è la sua intensità, quanto dura, quindi caratteristiche spazio temporali dell'evento tattile. Poi piano piano nell'area 2 si ha la sensazione di tatto complessivo e propriocezione, fino a che si arriva nell'area 5 a una rappresentazione funzionale all'organizzazione del movimento, cioè alla necessità di sapere per esempio se tutte e due le mani sono in contatto con un oggetto, fondamentale per organizzare un movimento unimanuale piuttosto che bimanuale.

Altra cosa interessante è il mantenimento dell'organizzazione di winner take all e di inibizione laterale, attiva sin dalle prime fasi di elaborazione del segnale nei nuclei di ritrasmissione del midollo spinale. Avremo dei neuroni che maggiormente saranno attivi per una localizzazione in un certo punto della mano, mentre quando sarà attivato sulla cute un punto vicino a quello per cui hanno risposta più attiva eccitatoria, vedremo una intensa inibizione. Quindi questo schema centro-periferia, lo stesso che vedremo essere caratteristico per il sistema visivo, è molto importante perché permette di giocare sul contrasto, di mettere in evidenza certi aspetti a discapito di altri.

A Risposte puramente eccitatorie 0,2 0 -0,2 B Risposte inibitorie che prendono il posto delle risposte eccitatorie 0,2 -0,2 C Risposte inibitorie per stimolazione della cute circostante e risposte inibitorie che prendono il posto delle risposte eccitatorie 0,5 0 -0,5 15 ms 55 ms 5 ms 15 ms 25 ms 35 ms 45 ms 55 ms

Organizzazione Colonnare della Corteccia Somatosensitiva

Organizzazione colonnare La corteccia somatosensitiva è organizzata in colonne verticali della larghezza di 300-600 um, con 6 strati. Tutti i neuroni di ogni colonna ricevono delle afferenze che arrivano dalla stessa area cutanea e rispondono alla stessa classe di stimoli. Per cui ogni colonna è deputata a leggere nel cervello che cosa succede in quella parte della cute nell'ambito di una Giro postcentrale (S-I) determinata modalità, che può essere quella tattile superficiale, piuttosto Soloo centrale che la propriocezione, il senso del calore e via dicendo.

Caudale Rontrale Le afferenze talamiche (input) arrivano principalmente al IV strato della colonna e da lì vengono proiettate sia in alto che in basso per andare a interessare tutti gli altri strati della colonna, che quindi diventa informata rispetto a ciò che avviene in periferia.

Se facciamo una sezione longitudinale dell'area corticale 3b vedremo che questa ospita tantissime colonne. Se andiamo poi a vedere come sono disposti i neuroni all'interno di queste colonne, vedremo che sono sempre nello stesso ordine. L'afferenza che giunge da alcuni nuclei del talamo entra sempre nel IV strato e poi ci sono delle proiezioni tramite interneuroni che inviano le informazioni sia verso l'alto che verso il basso.

8 Colonne dell'area 3b LA LA BA Proiezione Ale aree 1 e 2 All'area corticale S-II Dal talamo Ai nuclei dela base, al tronco dell'encefalo e al midollo spinale A talamo Hacetiore di Merkel Corpuscelo di Meissner La colonna è ordinata nel senso che va a codificare la rappresentazione di una determinata parte della cute e di una determinata modalità, ma ospita neuroni a rapido e lento adattamento; quindi, mette insieme le due informazioni importanti per definire l'unità spazio-temporale dell'evento sensitivo. È un piccolo pezzetto di informazione che viene integrato.

3 Laterale