La locomozione: aree motorie secondarie e integrazione sensoriomotoria

Fisiologia Umana 2

Lez. n. 52 Lezione n. 52, 12/05/2023 Prof. Laura Avanzino Andrea Bonansea, Nicolò Civiero

La Locomozione

Introduzione alle Aree Motorie Secondarie

Della corteccia cerebrale che si occupa del movimento, cioè le aree motorie secondarie. Abbiamo già detto che le aree motorie secondarie si trovano davanti all'area motoria primaria. Noi possiamo riconoscere diverse aree, che svolgono il ruolo di aree motorie secondarie. Ci focalizzeremo principalmente su due di queste, ma in realtà, poi, nelle neuroscienze sono state scoperte altre sotto- aree che partecipano a diversi aspetti della pianificazione motoria.

Aree Motorie Secondarie

Al davanti dell'area motoria primaria abbiamo l'area 6 di Brodmann che corrisponde alle aree motorie secondarie. In realtà dividiamo, intanto, grossolanamente la corteccia premotoria, la corteccia che sta al davanti della corteccia motoria primaria, in aree: corteccia premotoria vera e propria, o area premotoria, che qui vedete rappresentata in verdino chiaro, ed è quella zona di corteccia che si trova davanti alla corteccia motoria primaria, sulla superficie laterale dell'encefalo, nella zona un pochettino più caudale, cioè verso il basso. E questa la distinguiamo dall'area motoria supplementare, che invece è costituita dalla parte più alta della superficie laterale, al davanti dell'area motoria primaria, dalla parte più rostrale, e soprattutto si continua poi a livello della faccia mediale dell'emisfero cerebrale, che qui non vediamo perché siamo in visione laterale.

uman Primary motor cortex Primary somatic sensory cortex Supplementary motor area Leg "emotor ortex Posterior parietal cortex 6/ 3.1.2 4 8 Face efrontal irtex

(Ripetizione della Prof.) Quindi riconosciamo due grosse aree che hanno, vedremo, funzione distinta, che sono l'area premotoria, al davanti dell'area motoria primaria, sulla superficie laterale dell'encefalo, della porzione un pochino più caudale, e area supplementare motoria, che è invece quella zona di corteccia, che si trova al davanti della corteccia motoria primaria, in superficie laterale, nella parte più rostrale, e soprattutto si estende a livello della superficie mediale dell'emisfero cerebrale, che, ripeto, qua non riusciamo a vedere.

In questa slide notate come queste aree sono ovviamente in ampia connessione con le aree sensoriali associative, con la famosa corteccia parietale posteriore, area 5 e 7 di Brodmann, cioè ricevono afferenze cortico corticali dall'area 5 e 7 di Brodmann. E notate anche come queste aree, poi ovviamente, proiettano, sempre in maniera cortico corticale, con l'area motoria primaria, perché questo piano motorio deve poi essere mandato in esecuzione. Quindi queste aree si trovano rostralmente, o al davanti dell'area motoria primaria, servono per la pianificazione dei movimenti volontari, per fare il piano motorio, con una, vedremo, differenza tra i movimenti che vengono pianificati dall'area premotoria e dall'area supplementare motoria. Poi entreremo un po' di più in questo dettaglio.

Giusto a sottolineare il fatto che oltre alle aree di cui abbiamo parlato, le aree premotoria e supplementare motoria, in realtà, sulla superficie mediale dell'emisfero cerebrale, al davanti dell'area motoria primaria, c'è una zona di area supplementare motoria che viene chiamata area motoria pre- supplementare, cioè quella che si trova sulla superficie mediale dell'encefalo, che però fa parte, grossolanamente, della supplementare motoria. Inoltre, al davanti dell'area 6 di Brodmann, quindi Pag. 1 di 11 __ Leg ArmLez. n. 52 Fisiologia Umana 2 delle aree motorie secondarie, abbiamo l'area 8, vedete qui al davanti dell'area 6, quindi un po' più avanti, sempre nel lobo frontale, che è quella che si occupa di pianificare i movimenti degli occhi. Quindi i movimenti degli occhi hanno un'area dedicata per la pianificazione, che è l'area 8 di Brodmann, che si trova al davanti delle aree motorie secondarie dell'area 6.

Tecniche di Studio e Risultati

Metodologie di Studio Neurofisiologico

Ora entreremo un po'più nel dettaglio di questi dati neurofisiologici. Come sempre l'attività di queste aree è stata descritta tramite studi di neurofisiologia, studi di registrazione, di stimolazione, con il vantaggio che comunque i neuroni sono cellule eccitabili. Utilizzando metodiche che permettono la registrazione dell'attività elettrica, come nell'uomo con l'elettroencefalogramma, o metodiche che prevedono, invece, la stimolazione dei neuroni, come la separazione magnetica trans cranica dell'uomo integro, o la stimolazione direttamente dei neuroni nel modello animale. Purtroppo non possibile ancora nell'uomo integro, in realtà questo è vero in parte, nel senso che ci sono dei pazienti che vengono impiantati con degli elettrodi, per motivi clinici ovviamente, cioè vengono impiantati degli elettrodi a livello del tessuto cerebrale e questi elettrodi possono essere elettrodi di stimolazione, ma possono avere anche una funzione di registrazione, quindi si può registrare l'attività elettrica non grossolana come con l'elettroencefalograma impiantando un elettrodo in una zona specifica o della corteccia o anche dei nuclei profondi. Lo si fa per la clinica, quindi, quando lo si fa, questo può permettere una parte sperimentale per le neuroscienze, in cui attraverso questo elettrodo si va a stimolare, a registrare. Bisogna vedere proprio nell'uomo integro, in maniera più precisa, l'attività di gruppi neuronali. Per il singolo neurone ci siamo quasi, nel senso che giusto negli Stati Uniti c'è qualcuno di questi elettrodi, che poi termina con dei fili talmente sottili che possono andare a stimolare e registrare il singolo neurone, però questo sicuramente lo avremo con l'avanzamento tecnologico, perché la tecnologia che è avanzata in questi ultimi quindici anni in tutto, e ovviamente anche in medicina, e quindi lo avremo. Questo potrà permettere, però sempre in pazienti che devono essere impiantati per motivi clinici, perché non si può prendere uno studente di medicina e impiantargli un elettrodo a livello della corteccia o a livello dei nuclei corticali. Con questi pazienti che vengono impiantati avremo proprio la possibilità, dal punto di vista delle neuroscienze e della ricerca, di impiantare questi elettrodi con questi filini estremamente sottili, che possono andare a stimolare e registrare il singolo neurone.

Attivazione delle Aree Motorie Secondarie

Comunque si è visto con queste tecniche, che se io vado a registrare l'attività elettrica con l'elettroencefalogramauesto caso in un movimento generato internamente, tipo un soggetto che esegue la flessione dell'indice, io dagli elettrodi centrali, quindi a livello delle aree motorie secondarie, registro una attività elettrica che si modifica fino ad un secondo, o anche più in realtà, rispetto all'inizio del movimento. Un secondo o anche prima dell'inizio del movimento. Quindi queste aree si attivano prima dell'inizio del movimento, perché queste aree fanno il piano motorio, che poi verrà comunicato in maniera cortico corticale all'area motoria primaria per essere mandato in esecuzione. Quindi da un punto di vista seriale si devono per forza attivare prima.

Stimolazione Elettrica e Contrazione Muscolare

Sono state individuate, oltre che registrando l'attività, con una serie di esperimenti che sono andati invece a valutare, con la stimolazione elettrica, che cosa succedeva e riprendiamo il nostro Panfield, che andò a stimolare elettricamente le aree motorie secondarie. Quello di cui si accorse è che innanzitutto, per evocare contrazione muscolare era necessaria un'intensità di corrente superiore per le aree motorie secondarie rispetto all'area motoria primaria, differenziazione primaria secondaria. Ma poi anche l'uscita, cioè la contrazione muscolare, era diversa, perché quando andava ad eccitare i neuroni delle aree motorie secondarie osservava la contrazione di gruppi muscolari che agiscono su più articolazioni. E addirittura, nel caso della supplementare motoria, contrazioni bilaterali. Questo perché, queste aree, che si occupano di pianificazione, contengono dei sotto piani motori, cioè delle sinergie muscolari, cioè delle contrazioni muscolari che si attivano insieme per eseguire un sotto piano che poi verrà assemblato nel piano motorio vero e proprio. Vi faccio un esempio: noi abbiamo delle contrazioni muscolari che poi integriamo in un piano motorio Pag. 2 di 11Lez. n. 52 Fisiologia Umana 2 più complesso, come i movimenti di raggiungimento e prensione, che sono movimenti che noi facciamo in diversi contesti di tipo ambientale, per diversi obiettivi, che però ripetiamo molte volte nella nostra vita. Quindi le aree motorie secondarie contengono, invece delle sinergie motorie, contengono i neuroni che si attivano, che controllano diversi gruppi muscolari, ma che si attivano per dare origine a sottopiani motori, che poi verranno assemblati, per fare il piano motorio vero e proprio per quel determinato movimento, per quel determinato obiettivo comportamentale. Quindi, le contrazioni che vengono evocate da stimolazione elettrica delle aree motorie secondarie, sono contrazioni che sono differenti da quelle che evochiamo dalla stimolazione dell'area motoria primaria, e sono contrazioni di più muscoli che agiscono, anche su articolazioni distinte, anche contrazioni bilaterali. Sono sottopiani motori, che frequentemente vengono utilizzati nella vita di tutti i giorni, e poi vengono assemblati per il piano motorio di quell'obiettivo comportamentale.

Aprassia

Effetti delle Lesioni alle Aree Motorie Secondarie

Come vi avevo anticipato, altro modo per vedere che cosa fa un'area corticale, è vedere che cosa succede quando quest'area corticale non funziona. Qui c'è un bel esperimento, con una scimmietta, in cui viene creata una lesione a livello delle aree motorie secondarie. Gli viene chiuso il vaso che irrora le aree motorie secondarie, si crea un'ischemia, e si va a vedere come si comporta la scimmia in assenza di quella funzionalità di quelle aree. La scimmia viene posta di fronte ad un vetro, e nel vetro c'è un piccolo foro e al di là del vetro c'è del cibo. La scimmia integra, con la zampetta va battere un po' contro il vetro, poi, però, riesce ad eseguire la strategia corretta, cioè inserire la zampetta nel foro del vetro e andare a recuperare il cibo. Invece, la scimmia con lesione delle aree motorie secondarie continuerà con la zampetta ad andare a sbattere contro il vetro. Non riuscirà a sviluppare la strategia adeguata a raggiungere l'obiettivo.

Normal animal 5 months after right SMA lesion

Definizione e Cause dell'Aprassia

Questo disturbo si configura, purtroppo, anche in neurologia e si chiama aprassia. L'aprassia è l'incapacità di compiere intenzionalmente, con la normale destrezza, sequenze motorie in assenza, in realtà, di disturbi motori, nel senso che la via corticospinale è integra, la via che va dal pull motoneuronale alle fibre muscolari è integra, le fibre muscolari sono integre, cioè l'output motorio è corretto, e in assenza di disturbi della sensibilità, va ricordato che le afferenze sensoriali raggiungono tutta la corteccia cerebrale.

Pur col fatto che, io ho le afferenze sensoriali che raggiungono la corteccia cerebrale, ho il fatto che l'output motorio dalla corteccia cerebrale al midollo spinale, alle fibre muscolari è tutto integro, non risco a compiere una sequenza di movimenti, perché è un disturbo dell'organizzazione del movimento in un soggetto con funzione motoria e sensitiva di per sé integre.

L'aprassia non si osserva solo per danni alle aree motorie secondarie, ma si osserva anche per danni alla corteccia parietale posteriore. Questo perché, per fare il piano motorio corretto, come abbiamo detto, è fondamentale e cruciale la connessione cortico-corticale che dalla corteccia parietale posteriore informa le aree motorie secondarie dello stato sensoriale; quindi, permette alle are motorie secondarie di fare il piano motorio corretto. Quindi l'aprassia è un disturbo dell'organizzazione del movimento, si osserva, proprio per un danno nelle aree motorie secondarie, o in corteccia parietale posteriore. L'aprassia ideomotoria, di cui vedremo un esempio, quando faremo fisiopatologia dei sistemi motori. Si tratta di un video in cui si vedono queste persone che non riescono ad eseguire anche delle sequenze motorie, di per sé semplici, ma che sono finalizzate ad un obiettivo. Ad esempio, si chiede al paziente fammi vedere come useresti lo spazzolino da denti, fammi vedere come gireresti la chiave nella toppa. La persona rimane lì, che non riesce a fare il piano motorio per mettere in atto Pag. 3 di 11